Налог на тунеядство в россии 2019 последние: Закон О Тунеядстве В России 2021 Принят: изменения и поправки

Лукашенко отменил «налог на тунеядцев». Но лишит льгот неработающих

• Татьяна Мельничук
• Русская служба Би-би-си, Минск

25 января 2018

Автор фото, Alexei Druzhinin/TASS

Подпись к фото,

Какие еще кары и ограничения получат официально не работающие, предстоит, судя по декрету Лукашенко, определить правительству

Тунеядцы в Беларуси освобождены от обязательного прежде сбора — «налога на тунеядство», составлявшего более 250 долларов в год для официально не работавших в течение полугода, но обязываются полностью возмещать стоимость услуг, субсидируемых государством.

Перечень этих услуг, согласно первому в наступившем году декрету Лукашенко, до 1 апреля должно определить правительство.

Из текста, опубликованного вечером 25 января и вступившего в силу с момента опубликования декрета, явствует, что президент обязует правительство ввести ограничения на предоставление не занятым в белорусской экономике гражданам «безналичных субсидий на оплату жилищно-коммунальных услуг и государственной поддержки при строительстве (реконструкции) или приобретении жилых помещений».

В переводе с бюрократического языка это значит, что официально не занятые в течение полугода белорусские граждане — и как обозначено в декрете, иностранцы и лица без гражданства, получившие вид на жительство или разрешение на постоянное проживание в Республике Беларусь — будут в полном (определенном правительством) объеме оплачивать коммунальные услуги и вряд ли получат кредит на покупку (ремонт) квартиры.

Какие еще кары и ограничения получат официально не работающие, предстоит, судя по декрету Лукашенко, определить правительству.

Эксперты в Минске полагают, что некие «полные» оплаты могут возникнуть в государственных поликлиниках и больницах, школах и прочих государственных учреждениях.

Множество комиссий

Ныне подписанным декретом, изменяющим положения принятого два года назад закона «О предупреждении социального иждивенчества», предусмотрено создание многоуровневых комиссий, которым надлежит определять «трудозанятый» статус граждан и решать, как быть с попавшими в «трудную жизненную ситуацию».

Комиссии на местном уровне обязуются оказывать безработным консультативную и правовую помощь, обучать основам предпринимательства и финансово поддерживать желающих стать предпринимателями.

Безработных, ведущих асоциальный образ жизни, комиссии обязаны отправлять в ЛТП — лечебно-трудовые профилактории, возрожденные в Беларуси по примеру советских.

Органы власти обязаны также выявлять работающих неофициально и уклоняющихся от налогов, с тем чтобы привлекать таковых к ответственности.

Судя по тексту декрета, центральные и местные органы власти в течение текущего 2018 года должны сформировать базы нарушителей трудового и налогового законодательства, чтобы с 1 января 2019 эти люди начали нести финансовую ответственность за отсутствие официальной работы и неуплату налогов.

Возможны ли протесты?

«Налог на тунеядство», ныне отмененный Лукашенко, по сведениям белорусских СМИ и экспертов, в предыдущие годы платили только 10% из тех, кому власти отправили «письма счастья» — официальные требования об уплате сбора на возмещение госрасходов.

В течение 2016-2017 годов в Беларуси прошли многократные акции протеста против «налога на тунеядство». Примечательно, что протесты охватили не столько столицу, сколько белорусские регионы, где проблема занятости и заработка стоит до сих пор остро.

Многие акции закончились силовыми задержаниями протестующих. Среди задержанных и осужденных к административным штрафам и арестам, вопреки белорусской традиции, «штатных» оппозиционеров — активистов оппозиционных партий и движений — было меньше, чем жителей провинции и журналистов местных СМИ.

Кость в горле

Анатолий Лебедько, лидер оппозиционной властям Объединенной гражданской партии, принимавший участие в региональных «Маршах нетунеядцев» и задерживавшийся силовиками, не прогнозирует «нетунеядских» протестов в ближайшее время.

«Налог-то отменен. Налог имел выход на огромное количество людей — в двери многих позвонили налоговики и приказали платить. Рефлексией на это и были массовые протесты. Сейчас одномоментного действия не будет — по декрету Лукашенко оно рассеяно во времени. Но будут проблемы с практической реализацией декрета. И это породит не один информационный повод. Если людям прикажут платить за медуслуги, образование — во что это может вылиться? Человек не получит необходимую медпомощь?» — рассуждает Лебедько.

И приходит к выводу: «Через какое-то время, когда декрет в таком порядке вдруг станет реализовываться, люди обнаружат, что рушится модель социального государства, которую Лукашенко выстраивал и пропагандировал больше 20 лет. Было декларировано и многократно повторено, что все услуги доступны — а тут окажется, что ребенка в школу не берут, потому что родители не имеют работы! Я тут не могу на этом месте поставить точку. Но думаю, что с практической реализацией этого декрета у власти могут быть большие проблемы, Может все это оказаться костью, что застрянет у власти в горле».

когда платить налог на безработных в 2021 году

Что такое «Налог на тунеядство»?

«Жизнь такая штука, может всякое случится» — фраза из популярной песни украинских исполнителей Потапа и Насти Каменских. И в самом деле, если ты сегодня работаешь и имеешь «место под солнцем», это не гарантия того, что завтра ты не останешься без работы и тебя не запишут в ряды безработных/тунеядцев. А как у нас относятся к безработным и что такое «Налог на тунеядство»/«Налог на безработных», попробуем сегодня с вами разобраться.

Многим известный «Налог на тунеядство» появился 4 года назад, когда в апреле (а именно 2-го апреля) 2015 года был подписан Декрет №3 «О предупреждении социального иждивенчества». В чем же суть данного налога? А суть его в том, что граждане Беларуси, которые на протяжении полугода (183-х дней) не были участниками пополнения государственного бюджета (простыми словами: не платили налоги) обязаны уплатить в казну сумму равную 20-ти базовым величинам.

Кто освобождался от «Налога на тунеядство»?

Как мы уже написали ранее, уплата «Налога на безработных» падала на плечи тех, кто не платил налоги на протяжении 183-х дней. Но некоторые граждане были освобождены от уплаты сего налога. Кто именно, указали в таблицах ниже.

Когда отменили «Налог на тунеядство»?

«Налог на тунеядство» просуществовал, относительно, не долго. Как мы уже писали раннее, появился он в 2015 году. А отменили его уже в 2018 (а точнее 25 января 2018 года). То есть, существовал он, практически, 3 года.

Оплата коммунальных услуг тунеядцами

Как мы уже написали, в январе 2018 года «Налог на тунеядство» отменили, а значит и об уплате 20 базовых величин в казну государства тунеядцам можно забыть. Но стало ли им от этого легче, и забыли ли о тунеядцах вообще. Оказывается – нет.

Во-первых, тунеядцев «стало» больше, ибо из числа занятых исключили следующие категории граждан:

А во-вторых, всех трудоспособных неработающих граждан обязали к оплате субсидируемых государством услуг по их 100% стоимости. То есть, за горячее водоснабжение, теплоснабжение, а также за газоснабжение тунеядцы обязаны платить по полной стоимости. Основное условие не изменилось: платить необходимо тем, кто в течение года не работал более 183-х дней.

Исторический процесс: 55 лет процессу над Бродским

А кто это признал, что Вы поэт? Кто причислил Вас к поэтам?

Сразу после школы Бродский успел поработать в разных местах: фрезеровщиком на заводе, помощником в морге, в геологических партиях. В штате Бродский не работал нигде с 1962 года (следует из документов обвинения).

В ноябре 1963 года в газете «Вечерний Ленинград» выходит статья «Окололитературный трутень», где приводятся якобы цитаты Бродского, а самого его авторы статьи ругают за «паразитический образ жизни». «Подготовка почвы» продолжилась публикацией писем читателей газеты, возмущенных поэтом. Всего за два года до этого, в 1961 году, Президиум Верховного Совета РСФСР издает указ, который в народе называется «О тунеядцах», к 1964 году (год, когда судили Бродского) по нему сослали 37 000 человек. 

..И всходит солнце, и смотрит слепо,
И лучами сонные избы косит.
И тракторы возносятся, как птицы, в небо
И плугами к солнцу поля возносят.

Это рабочее утро. Утро Народа!
Трудовое утро с улыбкой древней.
Как в великую реку, глядит на людей Природа

И встаёт, отражаясь, от сна с деревней.

1965 г. И. Бродский (написано в ссылке)

Арестуют Бродского 13 января 1964 года, а чтобы вынести по этому административному делу самый строгий приговор (пять лет ссылки), судье Екатерине Савельевой из Дзержинского районного суда Ленинграда потребуется два заседания. На первом Бродского отправят на принудительную судебно-психиатрическую экспертизу. По ее результатам напишут заключение: «В наличии психопатические черты характера, но трудоспособен. Поэтому могут быть применены меры административного порядка». Сам Бродский рассказывал, что в больнице к нему фактически применяли пытки. 

Документов с самого процесса нет, так как это было «обычное» административное дело, но сохранилась известная запись Фриды Вигдоровой (она была журналистом и правозащитником). «Бродский систематически не выполняет обязанностей советского человека по производству материальных ценностей и личной обеспеченности, что видно из частой перемены работы. Предупреждался органами МГВ в 1961 году и в 1962 – милицией. Обещал поступить на постоянную работу, но выводов не сделал, продолжал не работать, писал и читал на вечерах свои упадочнические стихи. Из справки Комиссии по работе с молодыми писателями видно, что Бродский не является поэтом. Его осудили читатели газеты «Вечерний Ленинград». Поэтому суд применяет Указ от 4/П. 1961 года: сослать Бродского в отдаленные местности сроком на пять лет с применением обязательного труда», – записала Вигдорова о приговоре.  

Судья: А какая Ваша специальность?

Бродский: Поэт. Поэт-переводчик.

Судья: А кто это признал, что Вы поэт? Кто причислил Вас к поэтам?

Бродский: Никто (без вызова). А кто причислил меня к роду человеческому?

Ольга Эдельман, кандидат исторических наук, ведущий специалист Государственного архива РФ, рассказывала изданию «Арзамас»: «Нам удалось обнаружить дело о Бродском в том месте, где его быть не должно: в архивном фонде отдела по надзору за следствием в органах госбезопасности, или, как говорится в просторечии, в фонде отдела по спецделам прокуратуры СССР. То есть в высшей прокуратуре союзного уровня», – объясняла она. То есть дело имело прямой политический подтекст. Но у Бродского было достаточно защитников из числа советской и зарубежной интеллигенции.

Заведующий отделом административных органов ЦК КПСС Николай Миронов еще до вынесения приговора пишет генеральному прокурору Роману Руденко, что в Ленинграде происходит беззаконие в отношении Бродского. Прокуратура назначает проверку в Ленинграде, по ее итогам заключают: приговор вынесен верно. Тогда Миронов приносит в Генпрокуратуру записку о том, что писатели просят пересмотреть дело Бродского. Примерно в то же время пленум ЦК КПСС снимает Никиту Хрущева с должности. «Координировал заговор против Хрущева как раз Николай Романович Миронов, то есть в первых числах октября он был, вообще-то, очень занят и теоретически ему должно было быть не до Бродского. Я полагаю, что стремление пересмотреть дело Бродского каким-то образом было связано с подготовкой пленума ЦК КПСС, на котором должны были снять Хрущева. Видимо, это был способ заставить нервничать ленинградское партийное руководство, способ давления на них, чтобы они на пленуме проголосовали правильно», – предполагает Эдельман. Сложилось так, что сразу после пленума, на котором сняли Хрущева, Миронов погибает в авиакатастрофе, но толчок, для того чтобы Бродского освободили, был дан (подробнее об этом в видео-лекции «Арзамаса»).

В ссылке Бродский пробыл гораздо меньше, чем было назначено, всего полтора года. Освободили его в сентябре 1965 года. Ссылку он проводил в деревне Норенской Архангельской области, там он был рабочим в совхозе «Даниловский», там же он пишет стихи, некоторые (например, «Тракторы на рассвете») публикуются в местной газете. После возвращения в Ленинград он проработает в России еще около семи лет, после чего вынужденно мигрирует в США, где проведет остаток жизни. 

Тунеядцы, бездельники, паразиты

В зачатке СССР лежало особое отношение к трудящимся. Так, в Конституции РСФСР 1918 года были закреплены «Декларации прав трудящегося и эксплуатируемого народа». Говорилось следующее: люди, живущие на нетрудовые доходы, и те, кто использует наемный труд, лишены политических прав. Дальше этот принцип был закреплен в Конституции СССР (1936 год), он звучал известным тезисом «Кто не работает, тот не ест».

Ст. 12. Труд в СССР является обязанностью и делом чести каждого способного к труду гражданина по принципу «Кто не работает, тот не ест».
     В СССР осуществляется принцип социализма: «От каждого по его способности, каждому – по его труду».

С 1951 года Совет министров принимает постановление «О мерах ликвидации нищенства», а Верховный Совет – указ «О мерах борьбы с антиобщественными, паразитическими элементами». Но работали эти документы неэффективно: к 1954 году из 150 000 нищенствующих в РСФСР осуждены были около 1339 человек (менее 1%).

Спустя 10 лет, 4 мая 1961 года, Президиум Верховного Совета РСФСР принял указ «Об усилении борьбы с лицами (бездельниками, тунеядцами, паразитами), уклоняющимися от общественно-полезного труда и ведущими антиобщественный паразитический образ жизни». Именно по нему привлекли к ответственности Бродского. В Уголовном кодексе (1960 года) существовала ст. 209 («Занятие бродяжничеством или попрошайничеством либо ведение иного паразитического образа жизни»), наказывали за это лишением свободы на срок от одного года до двух лет или исправительными работами на тот же срок. Из УК ответственность за тунеядство существовала до 1991 года. 

В современной России политические партии несколько раз предлагали ввести налог на тунеядство, но инициативу не поддерживали. До недавнего времени среди бывших стран-участниц СССР существовал так называемый налог на тунеядство в Белоруссии, но 25 января 2018 года Александр Лукашенко подписал декрет, который отменяет такие платежи. 

Подготовлено по материалам «Арзамаса», «Полит.ру» и сборнику научных статей «Советский Дальний Восток в сталинскую и постсталинскую эпохи».

Беларусь: Вместо «налога на тунеядство» – принудительный труд и внесудебное лишение свободы

Комментарий
 
Точка зрения автора статьи может не совпадать с позицией редакции EurasiaNet.org

НОВОСТИ / АНАЛИТИКА. Беларусь обновила декрет о «социальном иждивенчестве», приняв новый декрет о «содействии гражданам в трудоустройстве», «стимулировании занятости» и проведении профилактической работы с «асоциальными элементами». Новый декрет дает право местным комиссиям без суда и по своему усмотрению отправлять «асоциальных» граждан в лечебно-трудовые профилактории (ЛТП) сроком до года.

Декрет №1 «О содействии занятости населения», который президент Александр Лукашенко подписал 25 января 2018 года, оказался не новым, а уже известным, но «изложенным в новой редакции» декретом №3 от 2 апреля 2015 года «О предупреждении социального иждивенчества».

А поскольку местным органам власти в декрете №1 отведена роль людей, близких к населению и ответственных за реализацию декрета, провластные кандидаты на местных выборах 18 февраля получили для общения с электоратом тему о том, как они будут трудоустраивать добропорядочных граждан и принуждать к выполнению общественного долга менее добропорядочных.

Официальный телеканал АТН уже назвал декрет «матрицей нового социального договора между государством и гражданами».

Беларусь, возможно, не осознавая этого, признала, что государство эксплуатирует население. Ведь понятие социального договора подразумевает соглашение, достигаемое гражданами по вопросам правил и принципов государственного управления с соответствующим им правовым оформлением. В данном случае новый декрет показывает, что государство фактически бог и царь.

Есть и приятная новость: сборы на финансирование госрасходов, которые уже были уплачены гражданами по декрету № 3, Министерство по налогам и сборам обещало вернуть. Правда, сроки возврата не обозначены, а механизм неясен. Известно только, что желающим нужно будет написать заявление о возврате.

Но в декрете пока нет главного: определения того, кто, собственно, является «незанятым в экономике», а также «порядка отнесения трудоспособных граждан» к этой категории лиц. И то и другое должен определить Совет министров, причём, к 1 апреля 2018 года, что привносит дополнительный смысловой оттенок. Кроме того, в декрете №1 появилась «ресоциализации лиц, ведущих асоциальный образ жизни» – новое понятие, которого не было в старой редакции декрета №3. Ресоциализацию предполагается проводить в лечебно-трудовых профилакториях (ЛТП).

Решение о том, кто ведет образ жизни, достаточно асоциальный, чтобы быть подвергнутым ресоциализации, будут принимать чиновники, входящие в «комиссии по трудоустройству». Декрет №1 легализует деятельность этих комиссий, уже существующих по факту, и расширяет их полномочия, позволяя принимать решения о помещении в ЛТП «асоциальных» лиц. Более того, по причине отсутствия правовой базы, подобные решения будут приниматься по собственному усмотрению чиновников. В настоящее время помимо поиска работы для тех, кто желает её найти, комиссии составляют списки лиц, по каким-либо причинам не желающих трудоустраиваться официально – потенциальных кандидатов на «ресоциализацию».

При таком подходе очень легко будет признать неудобного властям гражданского активиста лицом, ведущим асоциальный образ жизни, и отправить его без суда в ЛТП. Таким образом, белорусские власти создали механизм внесудебного лишения свободы, причем с подстраховкой на случай скандала, поскольку ответственность легко свалить на местных чиновников.

«Раньше в ЛТП отправлял только суд, и только лиц, страдающих хроническим алкоголизмом, наркоманией или токсикоманией. И ещё тех, кто не возмещал расходы на содержание государством детей, если они несколько раз в году привлекались к административной ответственности. Что теперь? Если буквально понимать декрет, то любого тунеядца исполком сможет отправить в ЛТП сроком до 12 месяцев… Без предупреждения и привлечения к административной ответственности», – пояснил ситуацию юрист Александр Жук на своей странице в Facebook.

Что касается общей логики обоих вариантов декрета, то она основана на утверждении, что «тунеядцы» не платят налоги. Но 52% доходной части бюджета Беларуси на 2018 год составляет 20-процентный налог на добавленную стоимость, которым облагаются покупки граждан и юридических лиц. Работает гражданин или нет, он становится налогоплательщиком, придя за покупками в магазин.

Вместо ежегодного «сбора на финансирование государственных расходов», прозванного в народе «налогом на тунеядство», декрет ввёл «оплату субсидируемых государством услуг по их полной стоимости». Это коснется с 1 января 2019 года всех трудоспособных граждан, не работающих официально, то есть, не платящих подоходных налогов. Ни услуги, подлежащие оплате, ни их полная стоимость, декретом тоже не определены. Разобраться в этом вопросе также должен Совет министров Беларуси, и тоже к 1 апреля 2018 года. Определенно, никто в Беларуси ещё не получал шанса на столь яркую первоапрельскую шутку.

И хотя председатель постоянной комиссии Палаты представителей по труду и социальным вопросам Тамара Красовская уточнила, что к оплате по полной стоимости будут выставлены услуги ЖКХ, это не внесло полной ясности. Дело в том, что с 1 января нынешнего года все плательщики будут обязаны оплачивать 100% стоимости услуг ЖКХ, кроме тепловой энергии. Ограничится ли Совмин взиманием с «тунеядцев» полной стоимости отопления и горячей воды, или введет оплату за другие госуслуги, бесплатность которых сегодня гарантируется конституцией? К примеру, в статье 45 конституции гражданам Беларуси гарантируется право на бесплатное лечение в госучреждениях, без оговорок о трудоустройстве. «Интересно, а звонок в милицию, пожарным, в скорую помощь тоже станет платным?» – задался вопросом видеоблогер Марат Минский.

В целом, весь декрет № 1, по мнению экспертов, носит крайне неконкретный характер. «Здесь нет ни одной нормы прямого действия. И как он будет реально действовать, совершенно непонятно. До такой степени неконкретного нормативно-правового акта я еще не видел», – заявил председатель Ассоциации малого и среднего предпринимательства Сергей Балыкин. А Валерий Карбалевич, политолог и эксперт аналитического центра «Стратегия», полагает, что «в новом декрете заложены мины», которые приведут к серьезным последствиям при внедрении закона. Оба аналитика считают, что власти не хватило политической воли признать неудачным предыдущий декрет №3, и новый № 1 был разработан исключительно с целью сохранить лицо.

Напомним, что декрет № 3 появился на фоне экономического кризиса, когда власти думали, как пополнить бюджет, а граждане – как выжить в условиях массовых сокращений и повышения пенсионного возраста. В результате, когда в декабре 2016 года «тунеядцы» стали получать уведомления от налоговой, многие не смогли заплатить требуемой суммы. Хотя неплательщикам грозили штрафы и арест до 15 суток с привлечением к общественным работам, из 470 тысяч человек, получивших извещения, «тунеядский» налог заплатили лишь 44,5 тысячи – меньше 10% от общего числа попавших под действие закона. Вместо планируемых $100 миллионов это принесло в бюджет порядка $7,14 миллиона – сумму в масштабах государства более чем скромную.

Также выяснилось, что система учета, выявляющая «тунеядцев», работает плохо, как, впрочем, и государственная система трудоустройства. Что в небольших городах работы просто нет. Наконец, декрет №3 не предусматривал множества ситуаций, отчего в «тунеядцы» записывали больных, ухаживавших за ними родственников, демобилизованных солдат и выпускников вузов. Механизм применения декрета пришлось корректировать на ходу, изменив и приняв за 34 месяца его действия 109 нормативных актов, и всё равно он работал неэффективно. В то же время в обществе нарастало недовольство. Формулировка «социальное иждивенчество» многими была воспринята как оскорбление. Людей возмущало и то, что государство отбирает у безработных последние деньги, вместо того, чтобы оказать им помощь. Охота на «тунеядцев» в ряде случаев привела к самоубийствам безработных, а уличные протесты достигли масштабов, каких Беларусь не знала с середины 90-х годов.

В конце концов, власти пошли на попятный. Правда, приостановив действие декрета №3, Лукашенко заявил, что он будет не отменен, а «значительно доработан». Доработанный вариант в виде №1 и был представлен в конце января.

Не работаешь — плати: Будут ли в России вводить налог на тунеядство

Автор материала: Ирина Малахова, руководитель юридического департамента, заместитель генерального директора по правовым вопросам в «Европейской Юридической Службе».

Еще пару лет назад эта тема активно обсуждалась на уровне чиновников, но позднее была замята самим же министерством: глава ведомства Максим Топилин поставил жирную точку в вопросе, особо подчеркивая незыблемость права свободы на труд в стране. Однако точка превратилась в многоточие.

Инициатива ввода налога якобы оправдывается тем, что у Белоруссии уже наработан механизм привлечения граждан к ответственности за нежелание работать. На деле же все не так просто. Дело в том, что граждане соседней республики обязаны впервые оплатить налог чуть ли не через полгода — до середины ноября.

 

Опасные выводы

 

Никаких законопроектов и официальных предложений в письменном виде парламентариям на сегодня не поступало, ситуация пока ограничивается исключительно разговорами.

Затруднительно в текущий момент говорить, сколько денежных средств поступит в казну от «тунеядцев», какой процент неработающего населения честно исполнит требования законодательства, и вообще, будет ли вся система исправно работать. Даже если в нашей стране законодатель введет подобную систему, строить хотя бы минимальные выводы на основе зарубежного опыта мы сможем не раньше начала следующего года.

Никаких законопроектов и официальных предложений в письменном виде парламентариям на сегодня не поступало, ситуация пока ограничивается исключительно устными беседами, короткими интервью экспертов и обсуждением со стороны населения. Вместе с тем, судя по высказываемым Минтрудом мыслям, можно сделать вывод о желании ввести у нас механизм, предельно схожий по своему функционированию с белорусским. Как бы то ни было, потенциальный закон может иметь и положительные стороны, и отрицательные, стоит рассмотреть их подробнее.

 

Плюсы налога

 

Естественно, среди плюсов называют снижение уровня безработицы. Население якобы должно зашевелиться, рынок официального труда немного оживет, и число официально работающих в РФ лиц вырастет.

Население якобы должно зашевелиться, рынок официального труда немного оживет.

Конечно, такой исход достаточно логичен, но маловероятен на практике. Основная масса граждан, получающих высокий неофициальный доход «в конверте», продолжит идти по той же схеме, ведь одного желания работника мало. Нужно, чтобы и работодатель пошел навстречу, а для него официальное трудоустройство чревато крупными выплатами во внебюджетные фонды.

Второй плюс и последний из наиболее очевидных — поступление денег государству. Опять же, с теоретической точки зрения положительный момент, а с практической — не особо улучшающий экономическую ситуацию. Допустим, казна собрала налог абсолютно со всех «лентяев» (что достаточно сложно).

 

Убыточная инициатива

 

 

Основная масса граждан, живущих за чертой бедности (а таких у нас почти 20 миллионов), проживает в регионах, где в принципе негде работать

Все равно получается сумма, в разы уступающая основным статьям федеральных расходов, к примеру, на медицину, детское образование или научные исследования. Да, эти деньги можно в паре небольших регионов потратить на субсидии предпринимателям или построить хороший жилой комплекс, но ведь нужно учитывать и те средства, которые будут затрачены непосредственно на внедрение реформы. Поэтому велика вероятность, что собирать такой налог властям будет себе же в убыток.

Негативных последствий намного больше. Основная масса граждан, живущих за чертой бедности (а таких у нас почти 20 миллионов), проживает в регионах, где в принципе негде работать, причем у большей части семей имеются несовершеннолетние дети. Из-за своего бедственного положения люди будут вынуждены отдавать последние деньги фактически ни за что. Им не останется ничего другого, кроме как вставать на учет в центры занятости. Естественно, желаемый результат вряд ли будет достигнут. Более того, в этом случае соотношение официально работающих и официально неработающих приобретет отрицательную динамику.

 

Конфликт с правами

 

Природа налога входит в резкий конфликт с фундаментальными правами и свободами граждан.

Остроты добавляет тот факт, что природа налога входит в резкий конфликт с фундаментальными правами и свободами граждан. Как упоминалось в начале, труд в России свободен, и заставить человека работать принудительно по Конституции нельзя. Если вводится ответственность за отсутствие трудовой деятельности, необходимо исключать или изменять данные нормы путем референдума, что население никогда не поддержит.

В СССР метод кнута в отношении тунеядцев работал не из-за угрозы привлечения к уголовной ответственности, а потому что каждому гарантировалось рабочее место, и избежать его можно было лишь сознательно и намеренно.

Заключение вырисовывается вполне однозначным: предложение Минтруда совершенно нежизнеспособно и перспектив не имеет, ведь вводить налог на тунеядство на фоне безработицы видится совершенно неразумным и даже абсурдным шагом.

Ирина Малахова

Мнение автора может не совпадать с мнением редакции

Налог на безработных (на тунеядство) в России

Законопроект о штрафах неработающим гражданам появился в повестке дня Госдумы практически одновременно с принятием закона о самозанятых гражданах.

И даже при самом поверхностном рассмотрении можно понять, что это не случайно. Теперь, по мнению властей, самозанятым предоставляется такой льготный и удобный спецрежим налогообложения, о котором они раньше и мечтать не могли. Но если кому-то и он не подойдет, если лже-безработный и в этом случае не захочет легализоваться, — то, извините, пожалуйста заплатите штаф. Именно такая логика просматривается за новой депутатской инициативой.

Суть предлагаемого законопроекта в том, чтобы обязать неработающих россиян выплачивать страховые взносы в Пенсионный фонд, Фонд социального страхования и Фонд обязательного медицинского страхования. А если такие люди не захотят платить, их будут штрафовать, так же как неплательщиков налогов.

Подобные идеи прорабатывались в правительстве еще несколько лет назад. В частности, их озвучивали министр труда и социальной защиты Максим Топилин, вице-премьер Ольга Голодец; поддержали их тогда и в Минфине. Но потом эти планы отложили на неопределенный срок, разумно решив подступиться к проблеме с другого конца — дать сначала самозанятым возможность работать легально.

Когда вступит в силу?

И введут ли его вообще?
Не все эксперты верят в возможность введения такого закона, поскольку он будет очень непопулярен у значительной части населения. В то же время, если взглянуть на ситуацию с другой стороны, у властей может не оказаться альтернативы данному нововведению, естественно, с теми или иными изменениями, уточнениями и дополнениями. Само собой, в том случае, если не заработает «закон о самозанятых». Тем более, что вводится экспериментальный закон будет не на голом месте. Практику его применения можно позаимствовать в союзном государстве Беларусь. Там, правда, «налог на тунеядство» отменили, но опыт, какой-никакой, остался.

Когда?
Опять же, если официально неработающие граждане не будут спешить подавать отчеты в налоговую по установленному с 1 января 2019 года спецрежиму, то вполне вероятно ожидать довольно скорой реакции на такое развитие событий. Никаких точных дат, конечно, пока привести невозможно, но не исключено, что уже в 2020 году какие-то из положений по налогообложению безработных будут введены.

Здесь нельзя не вспомнить, что настрой на выдвижение инициатив по штрафам у депутатов имеется. Совсем недавно при рассмотрении упомянутого выше закона «О налоге на профессиональный доход» выдвигалось предложение о полной конфискации заработков в сферах с теневой занятостью.

Кого он затронет

По выдвинутому депутатом Сергей Вострецовым законопроекту налоги и штрафы будут касаться:

— Занимающихся профессиональным трудом граждан, но не зарегистрировавшихся в качестве таковых в налоговой инспекции.
— Совершеннолетних, но не имеющие статуса студента.
— Здоровых безработных граждан, не стоящих на учете в Центре занятости населения (Бирже труда) и не являющихся инвалидами.

Соответственно, некоторые группы населения будут освобождены от налога на безработных:

— Работающие и не работающие пенсионеры и инвалиды.
— Лица, получающие социальные пенсии.
— Те, кто не работает в связи с обучением, повышением квалификации, в связи с заботой и уходом за больным родственником.
— Матери-одиночки; лица, находящиеся на иждивении.
— Женщины, ухаживающие за детьми до 7 лет, не посещающими детский сад…

По мере приближения этих предложений к воплощению в жизнь, все положения будут уточняться. Moneyinformer будет следить новостями.

Почему налог на тунеядство в России не будет принят

По мнению экспертов, государство ищет новые возможности для пополнения бюджета страны Фото: Анна Майорова © URA.RU

Уже несколько дней в Белоруссии проходят массовые акции против «налога на тунеядство». Нигде не работающие более полугода граждане соседней страны обязаны платить более 200 долларов в год за свое безделье. Идея о том, чтобы подобную систему ввести и в России, ранее активно обсуждалась на федеральном уровне. На днях глава Минтруда России Максим Топилин заверил: его ведомство не разрабатывает никаких законопроектов по введению так называемого налога на тунеядство, хотя и пытается вывести доходы граждан из тени.

Можно ли вообще вычислить тунеядцев, какие риски таит в себе законодательная новелла и пойдет ли российская власть на такой шаг, несмотря на заверения Топилина — в авторской колонке директора Центра политологических исследований Финансового университета при Правительстве РФ Павла Салина.

На мой взгляд, говорить о кардинальном изменении налоговой политики преждевременно. Если какие-либо существенные изменения и планируются, то реализовываться они будут в любом случае не ранее 2019 года — то есть исключительно после президентских выборов. До этого момента государство, конечно же, не будет делать никаких резких шагов в сторону возможных социальных потрясений. В любом случае власть сначала должна окончательно определиться с конкретным планом налоговых реформ.

Политолог Павел Салин уверен: власть не пойдет на принятие налога на тунеядство

Фото: Владимир Андреев © URA.RU

Надо понимать, что негативный эффект от возможного принятия налога на тунеядство может быть достаточно ощутимым. Понятно, что такие инициативы в стране возникают отнюдь не от хорошей жизни. В условиях экономического кризиса встал вопрос — если увеличивать налоговую нагрузку, то на кого? На работодателей, на население? Если на население, то каким именно образом?

Налог на тунеядство, который сегодня так активно обсуждается, крайне сложно администрировать — трудно выявлять людей, которые под него подпадают. Да и выхлоп в конечном итоге может оказаться минимальным. При этом введение такого налога неизбежно обернется ростом социальной напряженности.

Стоит ли игра свеч? Думаю, что вводить этот налог большого смысла не имеет. Гораздо проще и эффективнее увеличить налоговую нагрузку на тех, кто не находится в тени, кто прозрачен. Тем более, необходимые инструменты для этого есть.

Да, существует белорусский опыт — там люди начали активно протестовать против налога на тунеядство. Эта практика, конечно, будет учитываться. Вместе с тем надо понимать, что в Белоруссии ситуация с теневой экономикой другая — там этот сектор гораздо меньше, он не настолько сильно развит, как в России. Именно поэтому рассматривать белорусскую модель не совсем корректно и правильно. Сейчас идет попытка ухода исключительно от сырьевого характера экономики, от ее нефтегазового вектора. Поэтому в качестве альтернативной «нефти» стали рассматриваться люди.

Как быть антикапиталистом

Трудно сидеть и смотреть, как душат вашу экономику. Книга Ибрама X. Кенди «Как быть антирасистом» сейчас в моде, но администрация Байдена и ее прогрессивные приспешники проводят мастер-классы на тему «Как быть антикапиталистом» и высасывают воздух из экономики.

Начните с того, что платите людям, которые ничего не делают. Согласно недавнему опросу Morning Consult, 1,8 миллиона рабочих отказались от работы из-за щедрых пособий по безработице, включая дополнительные 300 долларов в неделю от федерального правительства в некоторых штатах.Между тем, Burger King предлагает бонус за подписку в размере 1500 долларов.

Затем антикапиталисты закрывают трубопроводы (кроме российских) и приостанавливают аренду буровых работ в некоторых частях Аляски, что способствует повышению цен на нефть выше 70 долларов. Правительство заявляет, что хочет ограничить выбросы углерода, но затем отказывается от более эффективных вариантов энергии, таких как атомная. 30 июня, через несколько месяцев после того, как штат Нью-Йорк закрыл атомную электростанцию ​​Индиан-Пойнт, мэр Билл де Блазио попросил жителей Нью-Йорка сократить потребление энергии во время аномальной жары.Вы не можете придумать это.

Далее антикапиталист ограничит накопление капитала, поэтому президент Байден предложил повысить максимальную ставку прироста капитала с 23,8% до карательных 43,4% и максимальную ставку индивидуального подоходного налога до 39,6%. Г-н Байден также хочет отказаться от патентов на вакцины против Covid — заставляя фармацевтические компании дважды подумать, прежде чем вкладывать средства в новые лекарства — и даже продвигает серию антимонопольных законопроектов, которые могут повернуть вспять слияния, такие как покупка Facebook Instagram в 2012 году, как будто это было сделано. ничего хорошего для экономики или потребителей.Нет ничего безопасного.

Добавьте препятствия на пути к слияниям Федеральной торговой комиссии. Он упорно трудился, чтобы заблокировать слияние Grail, пионера в области раннего обнаружения рака, с фирмой Illumina, занимающейся секвенированием генома, которое сейчас приостановлено, поскольку оно позволяет Европейской комиссии проводить расследование. Это глупо. Если у вас или у вашего близкого через пять лет будет диагностирована последняя стадия рака, виновата может быть администрация Байдена. Без вмешательства Грааль, возможно, нашел его раньше, когда он был еще излечим.

Писатель: Правительства — паразиты

Загрузите приложение Town Talk News сегодня

Реклама приложения Alexandria 1 апреля 2017 г.

USA Today Network Луизиана

Поскольку скоро выборы новых сенаторов и представителей, я подумал, что могу поделиться некоторыми советами. те, которые будут заниматься решениями по налогообложению и доходам в следующие четыре года, и я собираюсь начать с заявления, чтобы немного вас смирить.

Вообще говоря, люди, которые ищут должности, имеют несколько, если не полностью раздутое, готовое к взлому, расширенное эго. Они считают себя интеллектуально превосходящими себя, и, если бы они не считали себя обладающими исключительной харизмой, они вообще никогда не пытались бы баллотироваться на посты. По этой причине они считают, что население будет вести себя определенным образом просто потому, что они этого захотят.

Когда дело доходит до экономической политики, налогообложения и сбора доходов, они думают в настоящем, а не в будущем, и они не могут понять силы человеческой природы, когда они принимают решения.Они не понимают, что деньги должны создаваться расширением поставщиков товаров и услуг. Вот почему, когда дело доходит до доходов, эти харизматичные люди с превосходным интеллектом всегда, кажется, заканчивают тем, что оказываются бездельниками и совершают общие лабиринты.

Причина, по которой деловые люди преуспевают в правительстве, заключается в том, что в отличие от людей в законе и бюрократии, бизнесмены знают, что они не могут заставить людей покупать их продукт и должны предоставлять продукт, который люди хотят, и они также должны убеждать людей в том, почему они должны желаю этого.

Я начну с того, что должно быть законом экономики, но это не так. Несмотря на то, что это не истинное уравнение, я напишу его так:

Сниженные налоговые ставки = увеличенные доходы

повышенные налоговые ставки = уменьшенные доходы

Теперь я заполню пару компонентов, чтобы объяснить, почему :

Пониженные налоговые ставки = повышение экономической активности = более высокая занятость при более высокой заработной плате = повышенный доход

Повышенные налоговые ставки = снижение экономической активности = более низкая занятость при более низкой заработной плате = пониженный доход

Почему это правда? Потому что независимо от того, насколько усердно люди в законодательном органе будут прилагать силы своей личности к тому, чтобы люди упорно трудились, чтобы удовлетворить потребность (или должна ли это быть жадность?) В деньгах в казначействе, чтобы эти одаренные умы могли тратить легкомысленно, люди будут работать только на том уровне, который, по их мнению, приносит пользу им самим, а не законодательной власти.

Как бы законодатели ни пытались заставить людей вести себя определенным образом, люди будут руководствоваться своей человеческой природой. Экономически успешные правительства используют силу человеческой природы, а не противостоят ей.

Я собираюсь выкинуть еще одно очень простое уравнение:

10 + (-10) = 0

Почему я включил это уравнение? Потому что закон налоговых ставок и доходов универсален и применим как к правительству штатов, так и к федеральному правительству. Если федеральное правительство усердно работает над улучшением экономики, но правительство штата так же усердно работает над внедрением политики, наносящей ущерб экономике, что люди получают от этого? Ни черта.

Те из вас, кто знаком с кривой Лаффера, знают, что закон, который я написал, не является идеальным уравнением, потому что бывают случаи, когда повышенное налогообложение действительно равно увеличению дохода. Это когда людей облагают настолько низкими налогами, что они не чувствуют себя обремененными их повышением. Причина, по которой это действительно несущественный фактор в законе о налоговой ставке по сравнению с законом о доходах, заключается в том, что правительства настолько жадны, что в реальном мире этой части кривой Лаффера не существует.

Точка на кривой, где увеличение налогообложения приводит к уменьшению доходов, — это то, что я называю порогом допустимости налогообложения.У каждого человека есть свой собственный порог толерантности к налогообложению, поэтому правительство должно определить, каков порог толерантности к коллективному налогообложению, и сделать все возможное, чтобы ставки налогов были как можно ближе к этой сумме, насколько они могут определить.

Я говорил о человеческой природе, потому что умный экономист рассматривает экономику как подраздел социальной психологии, в то время как другие видят в экономике способ получить то, что есть у других. Сейчас я собираюсь поговорить о природе в растительном и животном смысле.

В природе есть два вида паразитов.Один тип берет от хозяина ровно столько, сколько получает пропитание, пока хозяин процветает, и этот паразит может прожить всю свою естественную жизнь. Другой тип — это тот, который потребляет от своего хозяина так много, что хозяин начинает голодать и начинает увядать, пока он не становится безжизненным, а паразит живет только до тех пор, пока есть кусочки пищи, а затем он умирает, лежа в останках. своего хозяина. С экономической точки зрения правительства — паразиты, но поскольку это совокупность людей, у них есть выбор.Когда выборы завершатся и новые законодатели будут отдавать свои голоса, они будут решать, каким паразитом будет наше правительство.

Tom Hough

Natchitoches La.

Налог за тунеядство — российская альтернатива AML / Sudo Null IT News

Во многих странах сейчас ведутся эксперименты с введением безусловного базового дохода (AML) — регулярных платежей, которые все граждане страны получают независимо от уровня доходов и статуса (без условий).

Концепция социального дивиденда подразумевает, что каждый гражданин имеет долю в общем национальном производстве и долю природных богатств. Считается, что такая система стимулирует экономический рост за счет роста потребительского спроса и экономической активности населения, сокращает государственные расходы на бюрократический аппарат, снижает преступность и бедность. Первые эксперименты дали оптимистичные результаты, и в ближайшее время планируются более масштабные эксперименты с AML в Финляндии, Швейцарии, Канаде и некоторых других странах.Всенародный референдум о введении ПОД в Швейцарии назначен на 5 июня 2016 года.

В России экспериментов с ПОД не слышно. Более того, Минтруд РФ обсуждает прямо противоположную идею — ввести налог на тунеядство!

Минтруд приводит в пример Республику Беларусь, где налог на тунеядство был введен в апреле 2015 года Указом Президента Республики Беларусь.

Налог принимается, несмотря на критику со стороны некоторых экспертов, заявивших, что согласно Конституции труд является правом , а не «почетной обязанностью» гражданина, как в СССР.Экономисты предполагали, что стоимость принудительного труда во много раз превысит экономический эффект от таких действий. Кроме того, значительная часть вакансий — это низкооплачиваемые рабочие места в бюджетном секторе и на государственных предприятиях, получающих господдержку. Экономически выгоднее оставить эти места незанятыми и вместо господдержки распределять средства на тот же безусловный базовый доход. Но у наших властей другая логика.

«Наши коллеги из Беларуси могут поделиться своим опытом, у них произошли самые серьезные инновации», — сказал заместитель министра труда России Андрей Пудов на международной конференции «Социальное страхование».- Ввели так называемый налог на тех, кто в трудоспособном возрасте, но не платит страховые взносы, не занимается трудовой деятельностью. Мы все еще обсуждаем эту тему, они уже приняли такое решение.

В ведомстве пояснили, что конкретных проектов по введению налога на тунеядство в России нет, но обсуждение продолжается. Идея была впервые предложена в 2015 году, потом от нее отказались, но сейчас вернулись, чтобы рассмотреть этот вопрос.

Согласно опросам общественного мнения, идею наказания за тунеядство поддерживает 45% населения России.в основном пенсионеры и сторонники КПРФ. В Советском Союзе действовала уголовная статья о тунеядстве, предусматривавшая до года исправительных работ или до двух лет лишения свободы.

Налогообложение табачных изделий — выигрыш для общественного здравоохранения, выигрыш для доходов и выигрыш для экономики в целом

Новое руководство по налогам на табак, недавно выпущенное ВОЗ, подтверждает, что наиболее рентабельным механизмом сокращения потребления табака является значительное повышение акцизов, ведущее к росту цен.Хотя эти данные об эффективности налогообложения табака неопровержимы, они оставались наименее реализованными из мер MPOWER (разработанных для поддержки реализации Рамочной конвенции ВОЗ по борьбе против табака) в 2018 году во всем мире.

Что еще более тревожно, во многих странах с низким и средним уровнем доходов за последнее десятилетие сигареты стали более доступными, а не менее доступными. Это может быть связано с тем, что многие страны устанавливают ставки на недостаточном уровне и слишком нечасто повышают их, в то время как другие по-прежнему используют сложные и неэффективные структуры налогообложения.

Налогообложение табачных изделий в Европейском регионе ВОЗ

Налог составляет более 75% розничной цены сигарет самой популярной марки в 25 из 53 стран Европейского региона. Тот факт, что более половины стран в этом регионе взимают налоги ниже уровня передовой практики, является упущенной возможностью для сбора средств на борьбу против табака и на сектор здравоохранения в целом.

Кроме того, в 2018 году наблюдалась большая разница между розничными ценами на сигареты, когда цена пачки из 20 сигарет самого продаваемого бренда колебалась от 1 доллара США.82 в Беларуси на 18,81 Int $ в Туркменистане. Сигареты также стали более доступными в 2 странах, в то время как в 13 странах с 2008 г. не произошло никаких изменений в тенденциях в доступности табачных изделий. Усиление налогообложения табака поможет странам Европейского региона добиться значительного сокращения употребления табака, а также причиняемого им вреда для здоровья и экономики.

Техническое руководство ВОЗ по налоговой политике и администрированию табачных изделий

Налоги на табак работают. Вот почему отрасль вкладывает так много денег и усилий в противодействие повышению налогов и эффективной налоговой политике.Лица, определяющие политику, финансовые чиновники и другие лица, участвующие в разработке налоговой политики в отношении табака, не должны поддаваться давлению промышленности и должны руководствоваться фактами при принятии решения о налоговой реформе. В руководстве ВОЗ представлена ​​вся информация, необходимая для принятия правильных решений на каждом этапе процесса — от разработки, оценки, реализации и администрирования налоговой политики до отражения атак со стороны отрасли и обеспечения правильной поддержки изменения налоговой политики среди законодателей и широких слоев населения.

Улучшение восстановления за счет налогообложения табака

Налогово-бюджетная политика также может быть ключевым фактором в устранении социально-экономических последствий пандемии COVID-19.Такие меры, как налогообложение табачных изделий, должны быть частью всеобъемлющей стратегии по улучшению восстановления. Действительно, как показывает новый отчет, повышение налогов на табак — это политика SMART: она спасает жизни; Мобилизует ресурсы; Устраняет несправедливость в отношении здоровья; Снижает нагрузку на системы здравоохранения; и Нацелен на употребление табака, являющегося основным фактором риска неинфекционных заболеваний.

миллиардеров в США не платят налоги, и наших политиков это не волнует | Морин Ткачик

Американские миллиардеры не платят налоги, и американские политики почти готовы послать Шестую Команду печати, чтобы убить безымянного бюрократа, который позволил ProPublica узнать об этом факте.Добро пожаловать в наш политический ад.

В этом месяце ProPublica сообщила, что американские миллиардеры, по сути, не платят налоги, и в течение нескольких часов Белый дом неловко пообещал провести не менее четырех федеральных расследований личности человека, который предупредил новостную организацию об этом факте.

К четвергу конгрессмен из Северной Каролины потребовал, чтобы директор ФБР объяснил, почему он не производил никаких арестов или, по крайней мере, «не выполнил никаких ордеров на обыск и не совершил обыск в любых офисах» в рамках международного розыска виновного.

К выходным требования справедливости от имени паразитических олигархов Америки сплотили Республиканскую партию как ничто, поскольку, возможно, фразу «публичный выбор» вы слышали по кабельному телевидению. Политики, от Сьюзан Коллинз до автора печально известного «счета за туалет» в Северной Каролине, подбрасывали сотрудников правоохранительных органов, давая показания в своих комитетах о «незаконных» нарушениях веб-сайта неприкосновенности частной жизни мега-миллиардеров.

Fox News кричала о двойных стандартах Твиттера в предоставлении возможности делиться разоблачениями ProPublica, несмотря на блокировку более ранней статьи New York Post о ноутбуке Хантера Байдена.По меньшей мере 19 сенаторов подписали гневные письма с требованием, чтобы расследование, в которых они неоднократно заверяли, уже идет полным ходом. (Один только сенатор Майк Крапо выпустил три отдельных заявления на этот счет.) Высокопоставленный член комитета влиятельных путей и средств сообщил в пятницу Hill, что разоблачения касались предложений демократов о добавлении дополнительных 8 миллиардов долларов в годовой бюджет IRS, что было предназначено для помощи в обеспечении соблюдения налогового законодательства и соблюдении требований — «на грани смертельного удара».

Между тем лучшего ответа у демократов не было.История с уклонением от уплаты налогов миллиардером не заслуживала ни одного упоминания в Твиттере четырех основателей «Отряда», за исключением ретвита от AOC. И поэтому единственные избранные должностные лица, которые, похоже, прочитали историю, которую президент ProPublica Ричард Тофель назвал «самой важной историей, которую мы когда-либо публиковали», были теми, кто призывал федералов обыскать офисы ProPublica.

Но худшей частью всей этой саги было осознание того, что разорванные откровения ProPublica, вероятно, привлекли бы больше внимания во время президентства Дональда Трампа.ProPublica тщательно отобрала шесть миллиардеров, налоговые декларации которых она выбрала для особого рассмотрения, и некоторые из них — Джефф Безос, Джордж Сорос и Майк Блумберг — настолько ненавидят консерваторы, что республиканская партия эпохи Трампа не могла это сделать. уважать их конституционное право уклоняться от уплаты налогов. Скудное освещение в прессе того факта, что миллиардеры не только практически не платили налогов, но и увеличили свой собственный капитал в последние годы, делает четырехлетнюю одержимость СМИ налоговыми декларациями бывшего президента Дональда Трампа похожими на партийный крестовый поход. это никогда не касалось искреннего стремления миллиардеров положить конец уклонению от уплаты налогов, а просто набирать очки против одного только Трампа.

Итак, пока мы обучали наших детей на дому и ожидали в отделе по безработице, демократы всех склонностей почти не говорили ни слова о том факте, что миллиардеры добавили 1,2 трлн долларов к своему состоянию только за последний год. И дело не в том, что по этому поводу нечего сказать. У ProPublica есть все необходимое, чтобы на самом деле избежать налогов, и если бы демократы были привержены прекращению классовой войны, которую богатые ежедневно ведут против бедных, они бы взяли эти товары и сбежали.

Каждый миллиардер по своей сути является публичной фигурой, чье состояние неотделимо от ткани нашей повседневной жизни

В конце концов, Джефф Безос получил налоговую льготу в размере 4000 долларов для среднего класса в год, когда его собственный капитал достиг 18 миллиардов долларов. В этом факте есть что-то такое изумительное и выходящее за рамки мелких племенных принадлежностей, например, идеально выполненная передача с 60-ярдового приземления в последние 18 секунд пятиочковой игры. Вытащите такой алмаз, и ваша сторона заслуживает победы. А теперь представьте, если бы демократы просто поймали эту чертову штуку!

Но ProPublica, похоже, намеренно отказалась.Затаив дыхание проинформировав читателей о том, что они обладают «сокровищницей» налоговых деклараций за 15 лет буквально «тысяч» самых богатых людей мира, три автора рассказа приступили к вплетению нескольких сочных и неконтекстуализированных фактов в повествование, которое казалось похожим на затянувшаяся боковая панель к «реальной» истории. Мы узнали, что 25 самых богатых миллиардеров Америки увеличили свой собственный капитал на 401 миллиард долларов в период с 2014 по 2018 год и заплатили около 3% от этой суммы в виде налогов, но мы не узнали много о каких-либо конкретных стратегиях ухода от налогов миллиардеров, кроме краткого обсуждения привычки заимствования случайного корпоративного рейдера 1980-х годов Карла Айкана, которым Икан явно достаточно горд, чтобы не подавать в суд.(«Мне нравится побеждать», — сказал он веб-сайту.)

Информация о налоговых декларациях тысяч американских плутократов за пятнадцать лет, безусловно, одна из самых больших историй десятилетия. Просто непонятно, что ProPublica так сильно хочет придерживаться истории.

Bloomberg уже пригрозил «использовать все законные средства», чтобы определить, кто допустил утечку налоговых деклараций, и «обеспечить привлечение их к ответственности». Несомненно, Чарльз Кох и Дэн Гилберт уже затачивают свои ножи.В интервью подкаста на прошлой неделе редактор серии ProPublica Стив Энгельберг выразил глубокий дискомфорт по поводу фактического использования информации, предоставленной анонимным типстером, объяснив, что редакторы согласились публиковать только ту информацию, которую они сочли «абсолютно необходимой для общественности, чтобы оценить то, что это, скажем прямо, непонятная тема ».

Ранние мысли о публикации основных данных налоговой декларации о 25 самых богатых миллиардерах в стране, добавил он, но они отказались от этого на том основании, что некоторые из имен в списке «довольно хорошо известны, а некоторые очень популярны. менее известны », и он предпочитал« использовать имена в семье », которые« лежат в основе нашей повседневной жизни », а не, я полагаю, их скромным наследницам и вдовам.

Я считаю, что это была моральная и стратегическая ошибка, которую будет трудно исправить. Каждый миллиардер по своей сути является публичной фигурой, чьи состояния неотделимы от ткани нашей повседневной жизни; Forbes 400 мог бы послужить бесценным руководством для несентиментального демистификации наших социальных дисфункций, если у миллиардеров недостаточно богатства, чтобы нанять всех лоббистов и публицистов, которые гарантируют, что ничего подобного никогда не будет написано об их клиентах.

Когда-то очень богатые злоумышленники полировали свой публичный имидж, вкладывая средства в средства массовой информации; Теперь плутократы, похоже, так же счастливы выкачивать свои доходы от рекламы, перевернуть свои офисные здания или даже предать их в суд.Несомненно, редакционная коллегия ProPublica, одной из последних двух или трех американских новостных организаций, располагающих ресурсами для обработки этой статьи, понимает, на что поставлены ставки. Остается только надеяться, что они будут придерживаться своего мнения — и что кто-то, обладающий хоть какой-то политической властью, начнет обращать на них внимание.

Границы | Загадка межвидовых плазмодесм: взгляд на паразитические растения

Введение

Симплазматические домены — это функциональные единицы, которые образуются путем соединения протопластов клеток посредством плазмодесм (PD), которые образуют сложные структуры через стенки растительных клеток (Ehlers and Kollmann, 2001) или ситчатыми порами, которые происходят из PD (Kalmbach and Helariutta). , 2019), но ограничиваются решетчатыми элементами флоэмы.В зависимости от того, когда и где они возникают, различают два разных типа PD: первичный PD возникает во время деления клетки, а вторичный PD формируется через уже существующие клеточные стенки. Несмотря на различное происхождение, между ними не наблюдается структурных различий (Burch-Smith et al., 2011). Следовательно, исследования вторичной PD были сосредоточены на неделимых стенках, которые имеют онтогенетически различное происхождение и содержат исключительно вторичную PD (Ehlers and Kollmann, 2001). Хотя это удобная система для структурного анализа, остается задача очертить цепочку молекулярных событий, которые регулируют образование вторичных PD.С этой целью изучение БП, образующихся между генетически разными растениями, обещает возможность различать молекулярные ступени в каждой из двух клеток, которые способствуют их становлению. Такие межвидовые PD (iPD) по определению являются вторичными, поскольку они, в принципе, вставляются в существующие клеточные стенки двух неродственных индивидуумов. Такая ситуация возникает либо в сращениях трансплантатов (Kollmann, Glockmann, 1985, 1991), либо на границе раздела между гаусториями паразитических растений и пораженной тканью их хозяев (Dörr, 1969; Lee, 2009).Хотя прививка ограничивается близкородственными видами нескольких семейств покрытосеменных, некоторые паразитические растения заражают широкий спектр отдаленно родственных видов растений-хозяев, включая как однодольные, так и двудольные (Westwood et al., 2010).

Паразитические растения по определению получают часть или все свои питательные вещества от автотрофных растений, которые служат их хозяевами. Первоначально эволюционировав от полностью фотоавтотрофных предков, они теперь занимают узкую и специализированную, но, по-видимому, прибыльную нишу — учитывая, что эволюция паразитических линий происходила много раз независимо внутри покрытосеменных растений (Nickrent, 2020).Специализированный образ жизни привел к различным адаптациям, главным ключом к успеху которых стало изобретение инфекционного органа, называемого гаусторием (Yoshida et al., 2016). Термин гаусторий относится к ткани паразита, которая эндофитически развивается внутри инфицированного растения-хозяина и является морфологическим признаком, общим для всех паразитических растений (Smith et al., 2013). В отличие от грибных собратьев, гаустории паразитических растений представляют собой сложные многоклеточные органы. С их помощью паразиты могут проникать либо в побеги (например,g., повилики, омелы) или корни (например, метелки) своих хозяев и забирают либо только воду и неорганические питательные вещества через ксилемные связи (гемипаразиты), либо неорганические плюс органические соединения через связи с клетками ксилемы, флоэмы и паренхимы хозяина (голопаразиты). ).

Один из видов паразитических растений, который был классифицирован как ядовитый сорняк во многих странах, — это Cuscuta (повилика) (рис. 1A). Cuscuta видов являются деструктивными паразитами на побегах из-за их широкого спектра хозяев, который включает однолетние растения, многолетние кустарники и деревья из большинства отрядов линии покрытосеменных (Vogel et al., 2018). Эндофитный гаусторий Cuscuta видов выступает из центра напоминающего присоску кольца, липкого диска, который прикрепляет паразита к поверхности хозяина (Vaughn, 2002; Lee, 2007). На ранней стадии инфекции гаусторий проникает на поверхность растения-хозяина, оказывая механическое давление и высвобождая ферменты, разрушающие клеточную стенку, которые ослабляют сцепление тканей хозяина (Vaughn, 2003; Johnsen et al., 2015). После этого начального вторжения гаусторий расширяется и прорастает через кору и часто через склеренхимное кольцо в поисках сосудистой ткани хозяина.На последних стадиях инфекции удлиненные клетки (так называемые ищущие и питающиеся гифы) выходят из кончиков и боков гаустория (рис. 1В). Стадия активного питания обычно длится ограниченное время, и процесс усвоения питательных веществ берет на себя более молодые гаустории по мере роста паразита и поиска новых хозяев.

Рисунок 1 . Интерфейс кормления хозяин / паразит. (A) Желтая лоза C. campestris ( Cc ) обвивается вокруг своего хозяина Pelargonium zonale (Pz), образуя места заражения (стрелки), где паразитические гаустории проникают в ткань хозяина. (B) Световая микрофотография поперечного среза вибратома C. campestris ( Cc ), заражающего Cucumis sativus ( Cs ), на котором видны эндофитные гаустории (га) с их выступающими гифами (черные стрелки), которые соединяют сосудистые элементы обоих растений (v). Масштабная линейка: 300 мкм. (C) Флюорограф иммуномеченного микротома поперечного сечения границы паразит / хозяин. Моноклональное антитело (JIM8) против арабиногалактановых белков избирательно маркирует C.reflexa ( Cr ), но не клеточные стенки хозяина P. zonale ( Pz ) и позволяет точно идентифицировать границу раздела гаустория (ha). Масштабная линейка: 100 мкм. (D) Светлая микрофотография окрашенного толуидиновым синим среза, показывающего гифу ( Cr -hy) паразита C. reflexa ( Cr ). Гифа выросла через одну клетку коры головного мозга хозяина ( Pz -co) и находится в процессе проникновения в другую (место, отмеченное звездочкой, *).Масштабная линейка: 20 мкм. (E) Электронная микрофотография гифы ( Cr -hy), показанной в (D) , проникающей в клетку коры головного мозга хозяина (со). Истонченная или разорванная стенка клетки-хозяина отмечена стрелкой. Стенки клеток паразита ( Cr ) и хозяина ( Pz ) выделены красной и синей штриховкой соответственно. Обозначены клеточная стенка (w, двусторонняя стрелка указывает ее ширину), цитоплазма (cy), митохондрия клетки-хозяина (mt) и пластида паразита (pt). Масштабная линейка: 2 мкм. (F) Электронная микрофотография клеточной стенки (w) между гифой C. reflexa ( Cr -hy) и проникающей клеткой коры головного мозга P. zonale ( Pz -co). Три плазмодесмы (1, 2 и 3) отмечены стрелками, которые окрашены либо в белый цвет, когда они соединяются с плазмалеммой обеих клеток (pl), либо в черный, где они, кажется, пересекают стенку только частично. PD 2 выглядит разветвленным, тогда как остальные — неразветвленными. Масштабная линейка: 0,5 мкм. cy = цитоплазма. (G) Схематическая иллюстрация четырех гипотетических сценариев (сценарии 1–4), как формирование PD на интерфейсе паразит / хозяин может быть скоординировано. Стенки клеток окрашены в красный цвет (паразит) и синий цвет (хозяин), как в (E) . Ферменты клеточной стенки, выделяемые для истончения / разрыхления клеточных стенок, представлены желтыми (от паразита) или зелеными (от хозяина) точками. В сценарии 1 ферменты, секретируемые паразитами, перемещаются через средние ламели (ML), чтобы воздействовать на стенку клетки-хозяина (H-CW). В сценарии 2 неизвестные сигналы (белые треугольники) от паразита вызывают высвобождение ферментов клеточной стенки-хозяина (зеленые точки) для локального саморазложения их клеточных стенок.В сценарии 3 ферменты клеточной стенки паразита секретируются в месте, где стенка хозяина уже тонкая [см. Ситуацию на концах гиф в (E) ]. В сценарии 4 ферменты клеточной стенки паразита секретируются в месте, где присутствует прединфекционный БП хозяина. Белый вопросительный знак указывает на то, что этот сценарий является наиболее спекулятивным, поскольку он предполагает, что паразит может определить местонахождение PD хоста. Ассоциация паразита ER (P-ER) и хозяина ER (H-ER) с их соответствующими плазматическими мембранами обозначена серыми линиями.Методы, используемые для создания микроскопических изображений, описаны в файле дополнительных материалов.

Гаусториальные гифы образуют физические и физиологические мосты между хозяином и паразитом (Рисунки 1C – E) и способствуют переносу питательных веществ и воды. Гифы, по-видимому, распознают, к какому типу клеток-хозяев они подходят, и дифференцируются в соответствующий тип клеток (Vaughn, 2006). Таким образом, ксилемные сосуды хозяина, которые состоят из трубчатых мертвых клеток, перехватываются ксилемоподобными (ксилическими) гифами, которые перенаправляют воду и минералы паразиту (Christensen et al., 2003). С другой стороны, аминокислоты, сахара и другие органические молекулы в соке флоэмы передаются паразиту через флоэные гифы, окружающие ситовые элементы хозяина (Dörr, 1972; Hibberd and Jeschke, 2001; Birschwilks et al., 2006; Вон, 2006). Гифы, соединяющиеся с паренхимными клетками-хозяевами, демонстрируют меньше морфологических изменений, но характеризуются электронно-плотной и богатой органеллами цитоплазмой (Dörr, 1969). Стенки химерных клеток и симплазматические связи между различными гифами и тканью хозяина обеспечивают сплоченность между партнерами, и заманчиво также предположить, что они обеспечивают эффективность поглощения питательных веществ, от которой зависит паразит.

Доказательства симптоматических связей между холопаразитарными растениями и их хозяевами

Хотя исследования цитоплазматических контактов между гаусториями паразитических растений и инфицированной тканью хозяина не являются особенно многочисленными, косвенные и прямые доказательства iPD на границе раздела хозяин / паразит накопились за последние полвека (Таблица 1).

Таблица 1 . Резюме исследований, изучающих межклеточные связи между паразитическими растениями и их хозяевами.

Физиологические и молекулярные данные по роду

Cuscuta

В отличие от минеральных питательных веществ и небольших органических соединений, которые у растений принимают как апопластические, так и симпластные пути транспорта (Offler et al., 2003; Zhang and Turgeon, 2018), макромолекулы (белки или нуклеиновые кислоты) требуют симплазматических связей либо в форме частичного разряда между соседними ячейками или через поры сита или ситовые пластины между элементами сита (Kalmbach and Helariutta, 2019).Хорошая демонстрация макромолекулярного транспорта между растениями-хозяевами и Cuscuta и, вместе с тем, недвусмысленное доказательство непрерывной и эффективной связи между сосудистыми пучками паразита и хозяина были предоставлены с использованием зеленого флуоресцентного белка (GFP) (Haupt et al., 2001; Birschwilks et al., 2007). То, что обмен белками на самом деле происходит в больших масштабах, было недавно продемонстрировано с помощью протеомного подхода (Liu et al., 2020). Несколько 100 белков-хозяев были идентифицированы в C.australis , растущие на A. thaliana или сое, и, что удивительно, сотни белков Cuscuta были обнаружены в двух растениях-хозяевах, что указывает на массивное двунаправленное движение белков. Кроме того, было обнаружено, что мРНК перемещаются от хозяина к паразиту (Roney et al., 2007; David-Schwartz et al., 2008; LeBlanc et al., 2013), и это происходит на уровне генома с участием транскриптов тысяч генов (Kim и др., 2014). МикроРНК также перемещаются от паразита к хозяину для нацеливания на экспрессию генов хозяина (Shahid et al., 2018; Джонсон и Акстелл, 2019). И последнее, но не менее важное: в течение 75 лет было известно, что вирусы растений перемещаются между Cuscuta и его растениями-хозяевами (Bennett, 1944; Mikona and Jelkmann, 2010), причем передача также зависит от PD. В совокупности эти данные указывают на массивный поток веществ в обоих направлениях, который не может быть объяснен только апопластической транслокацией, но требует открытых симплазматических связей между Cuscuta и его хозяевами. На сегодняшний день нет молекулярных исследований, объясняющих, как этот массивный поток можно регулировать или до какой степени он является избирательным.

Ультраструктурные свидетельства родов

Cuscuta и Orobanche

Несмотря на молекулярные данные, обсужденные выше, существуют лишь ограниченные ультраструктурные доказательства симплазматических связей между сосудистыми тканями паразита и хозяина (Таблица 1). В корневом паразитическом роду Orobanche связь между паразитом и хозяином через ситовые элементы была убедительно показана для O. crenata , соединяющейся с Vicia narbonensis (Dörr and Kollmann, 1995) и для O.cumana , паразитирующая на Helianthus annuus (Krupp et al., 2019). В обоих случаях наблюдались межвидовые ситовые пластины. Для паразита побега Cuscuta , напротив, убедительных доказательств наличия ситовых пластин на границе паразит / хозяин все еще нет. Утверждения о ситчатых порах между флоическими гифами Cuscuta japonica и ситовыми элементами Impatiens (Lee, 2009) не подтверждались визуальными доказательствами и не были подтверждены, когда один и тот же хозяин был инфицирован Cuscuta pentagona (Vaughn, 2003). , 2006).Однако опубликовано несколько отчетов о плазмодесмах между клетками паренхимы хозяина и поисковыми гифами Cuscuta (Таблица 1). Такие исследования показали, что iPD использовали пять различных видов Cuscuta , заражая еще больший круг различных хозяев из таких родов, как Pelargonium, Vicia, Impatiens, Nicotiana или Arabidopsis (Dörr and Kollmann, 1995; Vaughn, 2003, 2006; Birschwilks) и др., 2006, 2007). Отчеты различаются в отношении численности iPD, и было высказано предположение, что они могут быть относительно недолговечными и присутствовать только в гифах из более молодых частей гаустория, в то время как они, кажется, дегенерируют позже (Dörr, 1969; Vaughn, 2003).Оба автора предоставили очень подробные описания разнообразных структур iPD с неразветвленными и сложными разветвленными формами с видимыми десмотрубочками, расположенными рядом. Vaughn (2003) также описал воротнички и фибриллярные спицы, расходящиеся от десмотрубочки, предполагая, что их ультраструктура может быть очень похожа на таковую PD, которые соединяют клетки одного и того же организма. Наблюдалось, что на более поздних стадиях присутствуют окклюзии или создается впечатление, что они сливаются и образуют шпильки, идущие обратно к одной и той же клетке, но следует иметь в виду, что отчеты показывают двухмерные снимки сложной системы, а пространственные и временные измерения не имеют были исследованы.Следовательно, следует проявлять осторожность при интерпретации результатов неполного iPD (см. Рисунок 1F и литературу, указанную в таблице 1). Это понятие, вместе с до сих пор необъяснимой устойчивой транспортной деятельностью, требует более высокого временного разрешения гаусториального развития и дополнительных современных технологий в будущих исследованиях связей между хозяином и паразитом.

Создание межвидовой вторичной PD

iPD — это особый случай вторичной БП, поскольку они охватывают клетки разных людей, видов и даже филогенетических линий более высокого порядка.Пока об этом типе частичных разрядов известно очень мало.

Контроль образования вторичных частичных разрядов

Некоторые данные подтверждают, что PD не развиваются только с одной стороны, но что они формируются в скоординированном процессе двумя противостоящими клетками (Kollmann and Glockmann, 1991; Ehlers and Kollmann, 2001). Считается, что процесс начинается с местного истончения клеточной стенки с обеих сторон, за которым следует захват цистерн ER, которые развиваются в плазмодесмальные десмотрубочки, слияние двух плазматических мембран и, наконец, реконструкция клеточной стенки (Ehlers and Kollmann, 2001; Burch-Smith et al., 2011). Если обе ячейки способствуют формированию полного вторичного частичного разряда, необходима какая-то связь через границы ячеек. Возможные сценарии того, как это могло произойти, изображены на Рисунке 1G. Следует отметить, что это гипотетические альтернативы, и экспериментальное понимание регуляции вторичного образования PD и молекул, участвующих в передаче сигналов, отсутствует. Также не решено, происходит ли инициация PD в одностороннем порядке одной клеткой в ​​данной ткани или начинается одновременно в двух соседних клетках.Хотя в системе паразит / хозяин, по-видимому, именно паразит инициирует формирование PD, поскольку эта связь, по-видимому, жизненно важна для выживания паразита, также все еще неясно, как и насколько хозяин вносит свой вклад (рис. 1G).

Деградация и восстановление клеточной стенки

Разрушение и восстановление клеточной стенки, как полагают, являются важными этапами образования вторичных PD (Ehlers and Kollmann, 2001; Burch-Smith et al., 2011). В случае внутривидовой БП две части общей клеточной стенки и ферментативный аппарат ремоделирования клеточной стенки в принципе идентичны.С другой стороны, клеточные стенки хозяина и паразита действительно в некоторой степени различаются (Johnsen et al., 2015) (рис. 1C), и, соответственно, ферменты, участвующие в ремоделировании клеточных стенок, также должны различаться. Хорошо известно, что во время вторжения в хозяина паразит выделяет смесь ферментов, которые разрушают клеточные стенки хозяина, но не их собственные (Nagar et al., 1984; Losner-Goshen et al., 1998; Olsen et al. ., 2016). Стенки клеток-хозяев, примыкающие к гаусториальным клеткам, имели более низкую степень этерификации пектина, чем стенки, которые не контактировали с гаусторием (Johnsen et al., 2015). Также было обнаружено, что молодые гифы окружены чрезвычайно тонкими стенками клеток-хозяев [Рис. 1D, E и Vaughn (2003)]. Это предоставило доказательства обширной деконструкции и разрыхления стенок клетки-хозяина в месте контакта, но остается спорным, опосредовано ли это истончение ферментами хозяина или паразита (см. Рис. 1G, сценарии 1 и 2). Продукты деградации клеточной стенки обсуждаются как потенциальные сигнальные молекулы для целостности клеточной стенки (Ferrari et al., 2013), ферменты паразита могут предположительно вносить вклад в координацию образования PD между паразитом и хозяином, индуцируя секрецию ферментов хозяина в соответствующих местах (рис. 1G, сценарий 2). В качестве альтернативы аналогичные сигналы могут помочь паразиту идентифицировать области с истонченными стенками хозяина и вызвать образование PD в этих областях (рис. 1G, сценарии 3 и 4).

iPD в Graft Unions

Помимо интерфейсов паразит / хост, соединения трансплантата — это сайты, где потенциально могут образовываться межвидовые симплазматические связи.Уже Джеффри и Йоман (1983) наблюдали истончение клеточной стенки и образование плазмодесм в противоположных клетках растений томата с аутотрансплантатом ( Solanum lycopersicum ). Что более уместно, Kollmann и др. Смогли показать iPD в гетеротрансплантатах между разными видами (Kollmann et al., 1985) и разными отрядами (Kollmann and Glockmann, 1985, 1991). Анатомически были описаны как полные, так и частичные неразветвленные соединения, а также сложные разветвленные PD, что очень похоже на то, что было обнаружено на интерфейсе паразит / хозяин.Истончение клеточной стенки, по-видимому, предшествовало образованию ПД в описанных случаях. Используя последовательные срезы, Коллманн и Глокманн (1985) смогли показать, что явно неполная «половина» iPD на самом деле была непрерывными структурами, соединяющими обе соседние клетки. Однако это, по-видимому, зависит от типов клеток, которые выравниваются друг с другом, и были обнаружены «половинные PD», которые заканчиваются на средней ламелле, где выравнивание не было идеальным (Kollmann et al., 1985). Диффузия через границу раздела трансплантата iPD была продемонстрирована с использованием флуоресцеина в трансплантатах между разными видами Prunus (Pina et al., 2009), демонстрируя функциональность этих конструкций на транспорте.

Паразитические растения как инструменты для анализа вторичных БП

Вторичный iPD

на границе хост / паразит — отличная система для преодоления ограничений текущих исследований частичных разрядов по нескольким причинам. Во-первых, партнеры, связанные симплазмом, имеют разные генотипы и образуют гораздо больше различных комбинаций, чем предлагает прививка в настоящее время. Это облегчает идентификацию происхождения генов и белков, участвующих в установлении вторичной PD, что, в конечном итоге, может дать ответ на вопрос, инициируется ли PD односторонне или двусторонне.Более того, поисковые и питающиеся гифы паразита можно точно различить на основе их характерной ультраструктуры (Dörr, 1969, 1972; Vaughn, 2003, 2006) или уникальных эпитопов в их клеточных стенках (Vaughn, 2003; Johnsen et al., 2015) (Рисунок 1С). Таким образом, можно точно картировать границу между тканями паразита и хозяина и, таким образом, расположение гетероспецифических клеточных стенок. Таким образом, система паразит / хозяин позволяет детально анализировать роли, которые каждая из двух символически связанных клеток играет в этом процессе.Напротив, в успешных трансплантатах два партнера часто очень тесно связаны, что делает такую ​​дифференциацию более сложной, если не невозможной.

Во-вторых, довольно много паразитических растений, включая хорошо изученные Orobanche и Cuscuta , могут инфицировать множество различных хозяев (Yoshida et al., 2016; Shimizu and Aoki, 2019). Их диапазон хозяев включает популярные модельные растения, такие как A. thaliana , табак или томат, и, таким образом, дает возможность использовать все молекулярно-генетические инструменты, разработанные для них.Среди них доступно множество трансгенных и мутантных линий (линии со сверхэкспрессией, линии нокаута, линии интрогрессии), которые уже использовались для анализа взаимодействий паразит / хозяин (Hegenauer et al., 2016; Krause et al., 2018) . Классическая трансгенная технология, интерференция РНК (Mansoor et al., 2006) и технологии редактирования генома, такие как CRISPR-Cas9 (Doudna and Charpentier, 2014), доступны для многих совместимых хозяев. Более того, полные последовательности генома и крупномасштабные наборы транскриптомных данных доступны для сотен, если не скоро тысяч растений (Wong et al., 2020). Что касается паразитов, первые последовательности генома были опубликованы для Cuscuta (Sun et al., 2018; Vogel et al., 2018). Хотя трансгенные растения-паразиты еще не могут быть получены эффективно, недавний прогресс дает основание полагать, что генетические манипуляции с этими паразитами скоро станут стандартом (Lachner et al., 2020).

С разработкой новой методологии отслеживания симплазматического транспорта с помощью неинвазивных подходов и подходящих биотрейдеров, происхождение и судьба ферментов и структурных компонентов и, возможно, даже сигнальных молекул могут в будущем отслеживаться или даже управляться в одностороннем порядке с использованием межвидовых интерфейсов у паразитов. , но и в графтах.

Что мы можем узнать о PD с использованием системы паразитов / хоста?

Базовая структура первичных и вторичных частичных разрядов очень похожа (Brunkard and Zambryski, 2017; Sager and Lee, 2018). Мембраны ER и плазматические мембраны двух клеток сливаются и охватывают PD, чтобы обеспечить симплазматическое соединение. Однако неясно, похоже ли слияние на хорошо описанные процессы слияния мембран, например, между везикулами и плазматической мембраной, или это совершенно другое.В системе паразит / хозяин белковый состав и, скорее всего, также липидный состав мембран двух клеток достаточно различаются, чтобы быть полезными для более детального анализа процесса слияния.

Белки также вносят вклад в структуру PD (Sager and Lee, 2018). Хотя в последние десятилетия было идентифицировано множество белков, локализованных при БП (Han et al., 2019), их физиологические и молекулярные функции в основном неизвестны. Неизвестно даже, вносят ли белки одна или обе клетки.Различные генотипы клеток-хозяев и клеток паразита обеспечивают оптимальный инструмент для ответа на такие вопросы развития.

Транспорт через PD изменяется в ходе развития растений и в ответ на стресс, и поэтому жестко контролируется с помощью ограничения по размеру (SEL) или размера пор, или путем закрытия PD (Brunkard and Zambryski, 2017). Хотя некоторые факторы, регулирующие транспорт через БП, такие как свет, циркадные часы (Brunkard and Zambryski, 2019) или сахара (Brunkard et al., 2020) были обнаружены недавно, знания о регуляции БП на физиологическом и молекулярном уровне ограничены. Было охарактеризовано лишь несколько молекул, регулирующих SEL. Среди них белки перемещения вирусов, которые увеличивают SEL, чтобы обеспечить перемещение вирусов в процессе, называемом стробированием. Предполагается, что в системе паразит / хозяин имеют место аналогичные процессы, и есть соблазн предположить, что это достигается «блокировкой молекул», производимых паразитом, для предотвращения закрытия ПД хозяином.Действительно, было высказано предположение, что контроль над общим симпластом хозяин / паразит является ключевой характеристикой совместимых взаимодействий (Cheval and Faulkner, 2017), и это утверждение можно проверить, исследуя iPD.

Заключение

iPD, установленный между паразитическими растениями и их хозяевами, предлагает уникальный взгляд на симплазматические домены и вторичный PD в целом. Они обещают стать выгодной системой для решения и ответа на открытые вопросы, касающиеся их формирования и регулирования.В частности, можно анализировать и различать соответствующий вклад соседних ячеек. Учитывая, что адекватные молекулярные инструменты для паразитов только сейчас начинают появляться, мы надеемся увидеть много новых фрагментов ценной информации, генерируемых в этой современной области в будущем.

Заявление о доступности данных

Оригинальные материалы, представленные в исследовании, включены в статью / дополнительные материалы, дальнейшие запросы можно направить соответствующему автору.

Взносы авторов

Все перечисленные авторы внесли существенный, прямой и интеллектуальный вклад в работу и одобрили ее к публикации.

Финансирование

Работа авторов над интерфейсом паразит / хозяин и связями между хозяином и паразитом финансировалась Исследовательским фондом Тромсё (грант № 16-TF-KK для KK).

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы признательны Анне Пиелах (Университет Гетеборга, Швеция) за предоставление изображения, показанного на Рисунке 1C, и Марите Биз (Центральная микроскопия, Университет Кристиана Альбрехта, Киль, Германия) за техническую поддержку. Антитело JIM8 было предоставлено профессором Полом Ноксом, Университет Лидса, Соединенное Королевство. Работа с паразитическими растениями в группе Краузе была бы невозможна без неоценимой помощи персонала теплиц UiT Арктического университета Норвегии, особенно Лейдульфа Лунда, и CAU Kiel.В финансовом отношении мы выражаем благодарность за щедрую поддержку Tromsø Forskningsstiftelse (TFS) и Департаменту арктической и морской биологии (AMB). Проф. Карин Крупинска и CAU Kiel в последнюю очередь, но не в последнюю очередь, поблагодарили за приглашение соответствующего автора в качестве приглашенного профессора в Киль на один семестр, что сделало возможным сотрудничество между KK и MM.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389 / fpls.2021.641924 / full # дополнительный материал

Список литературы

Али Р., Хамамуш Н., Абу-Нассар Дж., Вольф С., Джоэл Д. М., Эйзенберг Х. и др. (2011). Перемещение белка и макромолекул между растениями-хозяевами и паразитическим сорняком Phelipanche aegyptiaca Pers. Rep. Растительных клеток 30, 2233–2241. DOI: 10.1007 / s00299-011-1128-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беннет, К. У. (1944). Исследования передачи вирусов растений повиликами. Фитопатология 34, 905–932.

Биршвилкс, М., Хаупт, С., Хофиус, Д., и Нойман, С. (2006). Перенос флоэм-подвижных веществ от растений-хозяев к голопаразиту Cuscuta sp. J. Exp. Бот. 57, 911–921. DOI: 10.1093 / jxb / erj076

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Биршвилкс, М., Зауэр, Н., Шил, Д., и Нойман, С. (2007). Arabidopsis thaliana — восприимчивое растение-хозяин голопаразита Cuscuta spec. Planta 226, 1231–1241. DOI: 10.1007 / s00425-007-0571-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брункард, Дж. О., Сюй, М., Скарпин, М. Р., Чаттерджи, С., Шемякина, Э. А., Гудман, Х. М. и др. (2020). TOR динамически регулирует транспорт клеток растений. Proc. Natl. Акад. Sci. США. 117, 5049–5058. DOI: 10.1073 / pnas.1919196117

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Brunkard, J.О., Замбрыски П. (2019). Транспорт клеток растений через плазмодесмы регулируется светом и циркадными часами. Plant Physiol. 181, 1459–1467. DOI: 10.1104 / стр.19.00460

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брюнкард, Дж. О., Замбрыски, П. К. (2017). Плазмодесмы обеспечивают многоклеточность: новое понимание их эволюции, биогенеза и функций в развитии и иммунитете. Curr. Opin. Plant Biol. 35, 76–83. DOI: 10.1016 / j.pbi.2016.11.007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Берч-Смит, Т. М., Стоунблум, С., Сюй, М., и Замбрыски, П. К. (2011). Плазмодесмы во время развития: повторное исследование важности первичной, вторичной и разветвленной структуры плазмодесм по сравнению с функцией. Protoplasma 248, 61–74. DOI: 10.1007 / s00709-010-0252-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кристенсен, Н. М., Дёрр, И., Хансен, М., ван дер Кой, Т. А. У., и Шульц, А. (2003). Развитие видов Cuscuta на частично несовместимом хозяине: индукция клеток-переносчиков ксилемы. Протоплазма 220, 131–142. DOI: 10.1007 / s00709-002-0045-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дэвид-Шварц, Р., Руно, С., Таунсли, Б., Мачука, Дж., И Синха, Н. (2008). Транспорт мРНК на большие расстояния через клетки паренхимы и флоэму через соединение паразит-хозяин у Cuscuta. New Phytol. 179, 1133–1141. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2008.02540.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

Дёрр И. (1969). Тонкая структура внутриклеточной растущей Cuscuta-гифы. Protoplasma 67, 123–137. DOI: 10.1007 / BF01248735

CrossRef Полный текст

Дёрр И. (1972). Контакт Cuscuta-hyphae с ситовидными трубками растений-хозяев. Protoplasma 75, 167–184. DOI: 10.1007 / BF01279402

CrossRef Полный текст

Дёрр, И.и Коллманн Р. (1995). Преемственность элементов симплазматического сита между Orobanche и его хозяином. Бот. Acta 108, 47–55. DOI: 10.1111 / j.1438-8677.1995.tb00830.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Экава, М., Аоки, К. (2017). Флоэма-проводящие клетки гаустория корневого паразитического растения Phelipanche aegyptiaca сохраняют ядра и не являются зрелыми ситчатыми элементами. Растения 6:60. DOI: 10.3390 / Plants6040060

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Феррари, С., Саватин, Д. В., Сицилия, Ф., Граменья, Г., Червоне, Ф., и Де Лоренцо, Г. (2013). Олигогалактурониды: молекулярные структуры, связанные с повреждением растений, и регуляторы роста и развития. Фронт. Plant Sci. 4:49. DOI: 10.3389 / fpls.2013.00049

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хань, X., Хуанг, Л. Дж., Фэн, Д., Цзян, В. Х., Миу, В. З. и Ли, Н. (2019). Структурные и функциональные белки, связанные с Plasmodesmata: давно разыскиваемые секреты цитоплазматического канала в стенках клеток растений. Внутр. J. Mol. Sci. 20: 2946. DOI: 10.3390 / ijms20122946

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хаупт С., Опарка К. Дж., Зауэр Н. и Нойман С. (2001). Макромолекулярный перенос между Nicotiana tabacum и голопаразитом Cuscuta reflexa . J. Exp. Бот. 52, 173–177. DOI: 10.1093 / jexbot / 52.354.173

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хегенауэр, В., Fürst, U., Kaiser, B., Smoker, M., Zipfel, C., Felix, G., et al. (2016). Обнаружение паразита растений Cuscuta reflexa с помощью рецептора на поверхности клетки томата. Наука 353, 478–481. DOI: 10.1126 / science.aaf3919

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джеффри К. Э. и Йоман М. М. (1983). Развитие межклеточных связей между противостоящими клетками в соединении трансплантата. New Phytol. 93, 491–509. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.1983.tb02701.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Йонсен, Х. Р., Стриберни, Б., Олсен, С., Видаль-Мелгоса, С., Фангель, Дж. У., Уиллатс, У. Г. Т. и др. (2015). Профилирование состава клеточной стенки паразитической повилики ( Cuscuta reflexa ) и ее хозяев: априорные различия и индуцированные изменения. New Phytol. 207, 805–816. DOI: 10.1111 / nph.13378

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонсон, Н.Р., и Акстелл, М. Дж. (2019). Война малых РНК: изучение происхождения и функции трансвидовых микроРНК паразитического растения Cuscuta. Curr. Opin. Plant Biol. 50, 76–81. DOI: 10.1016 / j.pbi.2019.03.014

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ким, Г., ЛеБлан, М. Л., Вафула, Э. К., де Памфилис, К. В., и Вествуд, Дж. Х. (2014). Обмен мРНК на уровне генома между растением-паразитом и его хозяевами. Наука 345, 808–811.DOI: 10.1126 / science.1253122

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коллманн Р. и Глокманн К. (1985). Исследования взяток союзов. I. Plasmodesmata между клетками растений, принадлежащих к разным неродственным таксонам. Протоплазма 124, 224–235. DOI: 10.1007 / BF012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коллманн Р. и Глокманн К. (1991). Исследования взяток союзов. III. О механизме вторичного образования плазмодесм на границе трансплантата. Протоплазма 165, 71–85. DOI: 10.1007 / BF01322278

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коллманн Р., Янг С. и Глокманн К. (1985). Исследования взяток союзов. II. Сплошные и полуплазмодесмы в разных участках границы трансплантата. Protoplasma 126, 19–29. DOI: 10.1007 / BF01287669

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Краузе К., Йонсен Х. Р., Пилах А., Лунд Л., Фишер К. и Роуз Дж. К. С. (2018).Идентификация интрогрессивных линий томатов с повышенной восприимчивостью или устойчивостью к заражению паразитической гигантской повиликой ( Cuscuta reflexa ). Physiol. Завод. 162, 205–218. DOI: 10.1111 / ppl.12660

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крупп А., Хеллер А. и Спринг О. (2019). Развитие флоэмы между паразитическим растением Orobanche cumana и его хозяином подсолнечником. Протоплазма 256, 1385–1397.DOI: 10.1007 / s00709-019-01393-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лахнер, Л. А. М., Галстян, Л., и Краузе, К. (2020). Высокоэффективный протокол трансформации Cuscuta reflexa на основе искусственно вызванных участков инфекции. Завод прямой 4: 254. DOI: 10.1002 / pld3.254

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

ЛеБлан М., Ким Г., Патель Б., Стромберг В. и Вествуд Дж.(2013). Количественная оценка трафика мобильных РНК томатов и Arabidopsis в паразитическое растение Cuscuta pentagona . New Phytol. 200, 1225–1233. DOI: 10.1111 / nph.12439

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, К. Б. (2007). Строение и развитие верхнего гаустория паразитического цветкового растения Cuscuta japonica ( Convolvulaceae ). Am. J. Bot. 94, 737–745. DOI: 10.3732 / ajb.94.5.737

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, К. Б. (2009). Строение и развитие эндофита у паразитических покрытосеменных Cuscuta japonica . J. Plant Biol. 52, 355–363. DOI: 10.1007 / s12374-009-9046-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю Н., Шен Г., Сюй Ю., Лю Х., Чжан Дж., Ли С. и др. (2020). Обширный межрастительный перенос белка между паразитами Cuscuta и их растениями-хозяевами. Мол. Завод 13, 573–585. DOI: 10.1016 / j.molp.2019.12.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лоснер-Гошен Д., Портной В. Х., Майер А. М. и Джоэл Д. М. (1998). Пектолитическая активность гаустория паразитического растения Orobanche L. (Orobanchaceae) в корнях хозяина. Ann. Бот. 81, 319–326. DOI: 10.1006 / anbo.1997.0563

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мансур, С., Амин, И., Хуссейн, М., Зафар, Ю., и Бриддон, Р. У. (2006). Разработка новых свойств растений с помощью РНК-интерференции. Trends Plant Sci. 11, 559–565. DOI: 10.1016 / j.tplants.2006.09.010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Микона, К., и Йелкманн, В. (2010). Репликация вируса-7, связанного с скручиванием листьев виноградной лозы (GLRaV-7), видами Cuscuta и его передача травянистым растениям. Завод Dis. 94, 471–476. DOI: 10.1094 / PDIS-94-4-0471

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нагар, Р., Сингх М. и Санвал Г. Г. (1984). Ферменты, разрушающие клеточную стенку, в Cuscuta reflexa и его хозяевах. J. Exp. Бот. 35, 1104–1111. DOI: 10.1093 / jxb / 35.8.1104

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оффлер, К. Э., Маккарди, Д. У., Патрик, Дж. У. и Талбот, М. Дж. (2003). Переносные клетки: клетки, специализированные для специального назначения. Annu. Rev. Plant Biol. 54, 431–454. DOI: 10.1146 / annurev.arplant.54.031902.134812

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Олсен, С., Стриберни, Б., Холлманн, Дж., Шваке, Р., Поппер, З. А., и Краузе, К. (2016). Подготовка к инвазии хозяина: повышенная экспрессия и действие эндотрансглюкозилаз / гидролаз ксилоглюкана в развивающихся гаусториях голопаразитических покрытосеменных Cuscuta. J. Exp. Бот. 67, 695–708. DOI: 10.1093 / jxb / erv482

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Peron, T., Candat, A., Montiel, G., Veronesi, C., Macherel, D., Delavault, P., et al. (2016).Новые сведения о разгрузке флоэмы и экспрессии переносчиков сахарозы в вегетативных стоках паразитического растения Phelipanche ramosa L. Front. Plant Sci. 7: 2048. DOI: 10.3389 / fpls.2016.02048

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пина А., Эрреа П., Шульц А. и Мартенс Х. Дж. (2009). Транспорт от клетки к клетке через плазмодесмы в культурах каллусов деревьев. Tree Physiol. 29, 809–818. DOI: 10.1093 / treephys / tpp025

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рони, Дж.К., Хатиби П. А. и Вествуд Дж. Х. (2007). Межвидовая транслокация мРНК из растений-хозяев в повилику-паразит. Plant Physiol. 143, 1037–1043. DOI: 10.1104 / стр.106.088369

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шахид С., Ким Г., Джонсон Н. Р., Вафула Э., Ван Ф., Корух К. и др. (2018). МикроРНК из паразитического растения Cuscuta campestris нацелены на информационные РНК хозяина. Природа 553, 82–85.DOI: 10.1038 / nature25027

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смит, Дж. Д., Мешер, М. К., и Де Мораес, К. М. (2013). Последствия передачи биоактивных растворенных веществ от хозяев паразитическим растениям. Curr. Opin. Plant Biol. 16, 464–472. DOI: 10.1016 / j.pbi.2013.06.016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sun, G. L., Xu, Y. X., Liu, H., Sun, T., Zhang, J. X., Hettenhausen, C., et al. (2018). Крупномасштабные потери генов лежат в основе эволюции генома паразитического растения Cuscuta australis . Nat. Commun. 9: 2683. DOI: 10.1038 / s41467-018-04721-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вон, К. С. (2006). Преобразование ищущих гиф повилики в ксилитовые и флоические гифы: цитохимические и иммуноцитохимические исследования. Внутр. J. Plant Sci. 167, 1099–1114. DOI: 10.1086 / 507872

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фогель, А., Шваке, Р., Дентон, А. К., Усадель, Б., Холлманн, Дж., Фишер К. и др. (2018). Следы паразитизма в геноме паразитического цветкового растения Cuscuta campestris . Nat. Commun. 9: 2515. DOI: 10.1038 / s41467-018-04344-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

Вествуд, Дж. Х., Йодер, Дж. И., Тимко, М. П. и де Памфилис, К. В. (2010). Эволюция паразитизма у растений. Trends Plant Sci. 15, 227–235. DOI: 10.1016 / j.tplants.2010.01.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вонг, Г.К., Солтис, Д. Э., Либенс-Мак, Дж., Викетт, Н. Дж., Баркер, М. С., Ван де Пир, Ю. и др. (2020). Секвенирование и анализ транскриптомов тысяч видов на древе жизни зеленых растений. Annu. Rev. Plant Biol. 71, 741–765. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-042916-041040

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Йошида С., Цуй С. К., Ичихаши Ю. и Ширасу К. (2016). Гаусторий, специализированный инвазивный орган паразитических растений. Annu. Rev. Plant Biol. 67, 643–667. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-043015-111702

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Загадка межвидовых Plasmodesmata: взгляд на паразитические растения

Front Plant Sci. 2021; 12: 641924.

Карстен Фишер

¹ Департамент арктической и морской биологии, UiT Арктический университет Норвегии, Тромсё, Норвегия

Лена Анна-Мария Лахнер

¹ Департамент арктической и морской биологии, UiT Арктический университет Норвегии, Тромсё, Норвегия

Стиан Олсен

¹ Департамент арктической и морской биологии, UiT Арктический университет Норвегии, Тромсё, Норвегия

Мария Мулиш

² Центральная микроскопия в Биологическом центре , Университет Кристиана Альбрехта, Киль, Германия

Кирстен Краузе

¹ Кафедра арктической и морской биологии, UiT Арктический университет Норвегии, Тромсё, Норвегия

¹ Кафедра арктической и морской биологии, UiT The Арктический университет Норвегии, Тромсё, Норвегия

² Центральная микроскопия в Биологическом центре, Университет Кристиана Альбрехта, Киль, Германия 9000 3

Отредактировал: Юнг-Юн Ли, Университет штата Делавэр, США

Рецензент: Ольга В.Войцеховская, Ботанический институт им. Комарова РАН, Россия; Ко Аоки, Университет префектуры Осака, Япония; Мичитака Нотагути, Нагойский университет, Япония; Джеймс Х. Вествуд, Технологический институт Вирджинии, США

Эта статья была отправлена ​​в раздел «Биология клетки растений» журнала «Границы в науке о растениях»

Поступила в редакцию 15 декабря 2020 г .; Принято 9 марта 2021 г.

Copyright © 2021 Fischer, Lachner, Olsen, Mulisch and Krause.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (CC BY).Использование, распространение или воспроизведение на других форумах разрешено при условии указания автора (авторов) и правообладателя (ов) и ссылки на оригинальную публикацию в этом журнале в соответствии с принятой академической практикой. Запрещается использование, распространение или воспроизведение без соблюдения этих условий.

Abstract

Паразитические растения живут в тесной физической связи с другими растениями, выступающими в качестве их хозяев. Эти растения-хозяева обеспечивают неорганические и органические соединения, необходимые паразитам для их размножения.Поглощение высокомолекулярных соединений происходит через симплазматические связи в форме плазмодесм. В отличие от обычных плазмодесм, которые соединяют генетически идентичные клетки отдельного растения, плазмодесмы, соединяющие клетки хозяина и паразита, присоединяются к отдельным особям, принадлежащим к разным видам, и поэтому называются «межвидовыми». Существование таких межвидовых плазмодесм было выведено либо косвенно с использованием молекулярных подходов, либо наблюдалось непосредственно с помощью ультраструктурного анализа.Большая часть этих свидетельств касается паразитирующих на побегах видов Cuscuta и корневых паразитов Orobanchaceae, которые могут инфицировать широкий спектр филогенетически далеких хозяев. Существование межвидового химерного симпласта поразительно и уникально и, за исключениями, наблюдаемыми у близкородственных привитых растений, существует только в этих паразитарных отношениях. Учитывая недавние технические достижения и предстоящие инструменты для анализа паразитических растений, межвидовые плазмодесмы в связях паразит / хозяин являются многообещающей системой для изучения вторичных плазмодесм.Для открытых вопросов, например, как индуцируется их формирование, как контролируется их позиционирование и если они инициируются одной или обеими граничащими клетками одновременно, интерфейс паразит / хозяин с двумя соседними различимыми генетическими системами дает ценные преимущества. Мы суммируем здесь то, что известно о межвидовых плазмодесматах между паразитическими растениями и их хозяевами, и обсуждаем потенциал интригующей системы паразит / хозяин для более глубокого понимания структуры, функции и развития плазмодесматов.

Ключевые слова: Cuscuta , питающие гифы, гаусторий, межвидовые плазмодесмы, паразитические растения, вторичные плазмодесмы, симплазма ), которые образуют сложные структуры через стенки растительных клеток (Ehlers and Kollmann, 2001) или ситчатые поры, происходящие от PD (Kalmbach and Helariutta, 2019), но ограниченные ситчатыми элементами флоэмы.В зависимости от того, когда и где они возникают, различают два разных типа PD: первичный PD возникает во время деления клетки, а вторичный PD формируется через уже существующие клеточные стенки. Несмотря на различное происхождение, между ними не наблюдается структурных различий (Burch-Smith et al., 2011). Следовательно, исследования вторичной PD были сосредоточены на неделимых стенках, которые имеют онтогенетически различное происхождение и содержат исключительно вторичную PD (Ehlers and Kollmann, 2001). Хотя это удобная система для структурного анализа, остается задача очертить цепочку молекулярных событий, которые регулируют образование вторичных PD.С этой целью изучение БП, образующихся между генетически разными растениями, обещает возможность различать молекулярные ступени в каждой из двух клеток, которые способствуют их становлению. Такие межвидовые PD (iPD) по определению являются вторичными, поскольку они, в принципе, вставляются в существующие клеточные стенки двух неродственных индивидуумов. Такая ситуация возникает либо в сращениях трансплантатов (Kollmann, Glockmann, 1985, 1991), либо на границе раздела между гаусториями паразитических растений и пораженной тканью их хозяев (Dörr, 1969; Lee, 2009).Хотя прививка ограничивается близкородственными видами нескольких семейств покрытосеменных, некоторые паразитические растения заражают широкий спектр отдаленно родственных видов растений-хозяев, включая как однодольные, так и двудольные (Westwood et al., 2010).

Паразитические растения по определению получают часть или все свои питательные вещества от автотрофных растений, которые служат их хозяевами. Первоначально эволюционировав от полностью фотоавтотрофных предков, они теперь занимают узкую и специализированную, но, по-видимому, прибыльную нишу — учитывая, что эволюция паразитических линий происходила много раз независимо внутри покрытосеменных растений (Nickrent, 2020).Специализированный образ жизни привел к различным адаптациям, главным ключом к успеху которых стало изобретение инфекционного органа, называемого гаусторием (Yoshida et al., 2016). Термин гаусторий относится к ткани паразита, которая эндофитически развивается внутри инфицированного растения-хозяина и является морфологическим признаком, общим для всех паразитических растений (Smith et al., 2013). В отличие от грибных собратьев, гаустории паразитических растений представляют собой сложные многоклеточные органы. С их помощью паразиты могут проникать либо в побеги (например,g., повилики, омелы) или корни (например, метелки) своих хозяев и забирают либо только воду и неорганические питательные вещества через ксилемные связи (гемипаразиты), либо неорганические плюс органические соединения через связи с клетками ксилемы, флоэмы и паренхимы хозяина (голопаразиты). ).

Один род паразитических растений, классифицированный во многих странах как вредный сорняк, — это Cuscuta (повилика) (). Cuscuta видов являются деструктивными паразитами на побегах из-за их широкого спектра хозяев, который включает однолетние растения, многолетние кустарники и деревья из большинства отрядов линии покрытосеменных (Vogel et al., 2018). Эндофитный гаусторий видов Cuscuta выступает из центра напоминающего присоску кольца, липкого диска, который прикрепляет паразита к поверхности хозяина (Vaughn, 2002; Lee, 2007). На ранней стадии инфекции гаусторий проникает на поверхность растения-хозяина, оказывая механическое давление и высвобождая ферменты, разрушающие клеточную стенку, которые ослабляют сцепление тканей хозяина (Vaughn, 2003; Johnsen et al., 2015). После этого начального вторжения гаусторий расширяется и прорастает через кору и часто через склеренхимное кольцо в поисках сосудистой ткани хозяина.На завершающих стадиях инфекции удлиненные клетки (так называемые ищущие и питающиеся гифы) выходят из кончиков и боков гаустория (). Стадия активного питания обычно длится ограниченное время, и процесс усвоения питательных веществ берет на себя более молодые гаустории по мере роста паразита и поиска новых хозяев.

Интерфейс кормления хост / паразит. (A) Желтая лоза C. campestris ( Cc ) обвивается вокруг своего хозяина Pelargonium zonale (Pz), образуя места инфекции (стрелки), где паразитические гаустории проникают в ткань хозяина. (B) Световая микрофотография поперечного среза вибратома C. campestris ( Cc ), заражающего Cucumis sativus ( Cs ), демонстрирующая эндофитные гаустории (га) с их выступающими гифами (черные стрелки) сосудистые элементы обоих растений (v). Масштабная линейка: 300 мкм. (C) Флюорограф иммуномеченного микротома поперечного сечения границы паразит / хозяин. Моноклональное антитело (JIM8) против арабиногалактановых белков избирательно метит C.reflexa ( Cr ), но не клеточные стенки хозяина P. zonale ( Pz ) и позволяет точно идентифицировать границу раздела гаустория (га). Масштабная линейка: 100 мкм. (D) Светлая микрофотография окрашенного толуидиновым синим среза, показывающего гифу ( Cr -hy) паразита C. reflexa ( Cr ). Гифа выросла через одну клетку коры головного мозга хозяина ( Pz -co) и находится в процессе проникновения в другую (место, отмеченное звездочкой, *).Масштабная линейка: 20 мкм. (E) Электронная микрофотография гифы ( Cr -hy), показанной в (D) , проникающей в клетку коры головного мозга хозяина (со). Истонченная или разорванная стенка клетки-хозяина отмечена стрелкой. Стенки клеток паразита ( Cr ) и хозяина ( Pz ) выделены красной и синей штриховкой соответственно. Обозначены клеточная стенка (w, двусторонняя стрелка указывает ее ширину), цитоплазма (cy), митохондрия клетки-хозяина (mt) и пластида паразита (pt). Масштабная линейка: 2 мкм. (F) Электронная микрофотография клеточной стенки (w) между гифой C. reflexa ( Cr -hy) и проникающей клеткой коры головного мозга P. zonale ( Pz -co). Три плазмодесмы (1, 2 и 3) отмечены стрелками, которые окрашены либо в белый цвет, когда они соединяются с плазмалеммой обеих клеток (pl), либо в черный, где они, кажется, пересекают стенку только частично. PD 2 выглядит разветвленным, тогда как остальные — неразветвленными. Масштабная линейка: 0,5 мкм. cy = цитоплазма. (G) Схематическая иллюстрация четырех гипотетических сценариев (сценарии 1–4), как формирование PD на интерфейсе паразит / хозяин может быть скоординировано. Стенки клеток окрашены в красный цвет (паразит) и синий цвет (хозяин), как в (E) . Ферменты клеточной стенки, выделяемые для истончения / разрыхления клеточных стенок, представлены желтыми (от паразита) или зелеными (от хозяина) точками. В сценарии 1 ферменты, секретируемые паразитами, перемещаются через средние ламели (ML), чтобы воздействовать на стенку клетки-хозяина (H-CW). В сценарии 2 неизвестные сигналы (белые треугольники) от паразита вызывают высвобождение ферментов клеточной стенки-хозяина (зеленые точки) для локального саморазложения их клеточных стенок.В сценарии 3 ферменты клеточной стенки паразита секретируются в месте, где стенка хозяина уже тонкая [см. Ситуацию на концах гиф в (E) ]. В сценарии 4 ферменты клеточной стенки паразита секретируются в месте, где присутствует прединфекционный БП хозяина. Белый вопросительный знак указывает на то, что этот сценарий является наиболее спекулятивным, поскольку он предполагает, что паразит может определить местонахождение PD хоста. Ассоциация паразита ER (P-ER) и хозяина ER (H-ER) с их соответствующими плазматическими мембранами обозначена серыми линиями.Методы, используемые для создания микроскопических изображений, описаны в файле дополнительных материалов.

Гаусториальные гифы образуют физические и физиологические мосты между хозяином и паразитом () и способствуют переносу питательных веществ и воды. Гифы, по-видимому, распознают, к какому типу клеток-хозяев они подходят, и дифференцируются в соответствующий тип клеток (Vaughn, 2006). Таким образом, ксилемные сосуды хозяина, которые состоят из трубчатых мертвых клеток, перехватываются ксилемоподобными (ксилическими) гифами, которые перенаправляют воду и минералы паразиту (Christensen et al., 2003). С другой стороны, аминокислоты, сахара и другие органические молекулы в соке флоэмы передаются паразиту через флоэные гифы, окружающие ситовые элементы хозяина (Dörr, 1972; Hibberd and Jeschke, 2001; Birschwilks et al., 2006; Вон, 2006). Гифы, соединяющиеся с паренхимными клетками-хозяевами, демонстрируют меньше морфологических изменений, но характеризуются электронно-плотной и богатой органеллами цитоплазмой (Dörr, 1969). Стенки химерных клеток и симплазматические связи между различными гифами и тканью хозяина обеспечивают сплоченность между партнерами, и заманчиво также предположить, что они обеспечивают эффективность поглощения питательных веществ, от которой зависит паразит.

Доказательства симптоматических связей между холопаразитическими растениями и их хозяевами

Хотя исследования цитоплазматических контактов между гаусториями паразитарных растений и инфицированной тканью хозяина не являются особенно многочисленными, косвенные и прямые доказательства наличия iPD на границе раздела паразит / паразит накопились в прошлом полвека ().

Таблица 1

Резюме исследований по изучению межклеточных связей между паразитическими растениями и их хозяевами.

9015 9015 9015 9015 909 FP C. odorata

		Виды	Тип клетки-хозяина		Межвидовая симплазматическая связь	Экспериментальный метод Ссылка						9045 9045 9045 9045 для каждой категории 9045 9045 Паразит	Хозяин	Паренхима	Флоэма		EM	IL a	RT d	V e
Ультраструктурные исследования	O.cumana	Helianthus annuus		●	SP	●						Kruppens33 907 balsaminea		●	PD, SP	●						Lee, 2009
	C.reflexa	Arabidopsis thaliana	●		PD	●						Birschwilks 9042 9034 9034 9042 9034 Birschwilks thaliana	●		PD	●						Birschwilks et al., 2007
	C.odorata	Arabidopsis thaliana	●		PD	●									Birschwilks 9034 7 faba	●		PD	●						Birschwilks et al., 2006
	C.platyloba	Nicotiana tabacum	●		PD	●						et al. tabacum	●		PD	●						Birschwilks et al., 2006
	C.pentagona	Impatiens balsaminea	●		PD	●	●					Vaughnagan			●		PD	●	●					Вон, 2003
	О.crenata	Vicia narbonensis L .	●	●	PD, SP	●						Dörr and Kollmann, 1995
	C. odoratium
		PD	●						Dörr, 1969
	Транспорт макромолекул	P.ramosa	Brassica napus		●	SP				●			Peron et al. lycopersicum		●	SP		●	●	●			Экава и Аоки, 2017
		P.aegyptiaca	Solanum lycopersicum		●	SP			●							9033 9033 9034 Aly9 thaliana		●	SP			●	●	●		Birschwilks et al., 2007
		907odorata	Arabidopsis thaliana		●	SP			●	●	●		et al. Arabidopsis thaliana		●	SP			●	●	●		Birschwilks et al., 2007	C.reflexa	Vicia faba		●	SP			●	●	●	●	Birschwilks9 и др.	Nicotiana tabacum		●	SP			●	●	●	●	Birschwilks et al., 2006	C.platyloba	Nicotiana tabacum		●	SP			●	●	●	●	●	●	●	Nicotiana tabacum		●	SP			●	●			Хаупт и др. В отличие от минеральных питательных веществ и небольших органических соединений, которые в растениях принимают как апопластические, так и симпластические пути переноса (Offler et al., 2003; Zhang and Turgeon, 2018), макромолекулы (белки или нуклеиновые кислоты) требуют симплазматических связей либо в форме PD между соседними клетками, либо через поры сита или ситовые пластины между элементами сита (Kalmbach and Helariutta, 2019). Хорошая демонстрация макромолекулярного транспорта между растениями-хозяевами и Cuscuta , а также недвусмысленное доказательство непрерывной и эффективной связи между сосудистыми пучками паразита и хозяина были предоставлены с использованием зеленого флуоресцентного белка (GFP) (Haupt et al., 2001; Birschwilks et al., 2007). То, что обмен белками на самом деле происходит в больших масштабах, было недавно продемонстрировано с помощью протеомного подхода (Liu et al., 2020). Несколько 100 белков-хозяев были идентифицированы в C. australis , растущем на A. thaliana или сое, и, что удивительно, сотни белков Cuscuta были обнаружены в двух растениях-хозяевах, что указывает на массивное двунаправленное движение белков. Кроме того, было обнаружено, что мРНК перемещаются от хозяина к паразиту (Roney et al., 2007; Дэвид-Шварц и др., 2008; LeBlanc et al., 2013), и это происходит на уровне генома с участием транскриптов тысяч генов (Kim et al., 2014). МикроРНК также перемещаются от паразита к хозяину для нацеливания на экспрессию генов хозяина (Shahid et al., 2018; Johnson and Axtell, 2019). И последнее, но не менее важное: в течение 75 лет известно, что вирусы растений перемещаются между Cuscuta и его растениями-хозяевами (Bennett, 1944; Mikona and Jelkmann, 2010), причем передача также зависит от PD. В совокупности эти данные указывают на массивный поток веществ в обоих направлениях, который не может быть объяснен только апопластической транслокацией, но требует открытых симплазматических связей между Cuscuta и его хозяевами.На сегодняшний день нет молекулярных исследований, объясняющих, как этот массивный поток можно регулировать или до какой степени он является избирательным. Ультраструктурные доказательства от родов Cuscuta и Orobanche Несмотря на молекулярные данные, обсужденные выше, есть только ограниченные ультраструктурные доказательства симплазматических связей между паразитами и сосудистыми тканями хозяина (). В корневом паразитическом роду Orobanche связь между паразитом и хозяином через ситчатые элементы убедительно показана для O.crenata , соединяясь с Vicia narbonensis (Dörr, Kollmann, 1995), и для O. cumana , паразитирующим на Helianthus annuus (Krupp et al., 2019). В обоих случаях наблюдались межвидовые ситовые пластины. Для паразита побегов Cuscuta , напротив, убедительных доказательств наличия ситовых пластин на границе паразит / хозяин все еще нет. Утверждения о ситчатых порах между флоическими гифами Cuscuta japonica и ситчатыми элементами Impatiens (Lee, 2009) не подтверждались визуальными доказательствами и не были подтверждены, когда один и тот же хозяин был инфицирован Cuscuta pentagona (Vaughn, 2003). , 2006).Однако было опубликовано несколько отчетов о плазмодесмах между клетками паренхимы хозяина и поисковыми гифами Cuscuta (). Такие исследования показали, что iPD использовали пять различных видов Cuscuta , заражающих еще больший круг различных хозяев из таких родов, как Pelargonium, Vicia, Impatiens, Nicotiana или Arabidopsis (Dörr and Kollmann, 1995; Vaughn, 2003, 2006; Birschwilks, Birschwilks). и др., 2006, 2007). Отчеты различаются в отношении численности iPD, и было высказано предположение, что они могут быть относительно недолговечными и присутствовать только в гифах из более молодых частей гаустория, в то время как они, кажется, дегенерируют позже (Dörr, 1969; Vaughn, 2003).Оба автора предоставили очень подробные описания разнообразных структур iPD с неразветвленными и сложными разветвленными формами с видимыми десмотрубочками, расположенными рядом. Vaughn (2003) также описал воротнички и фибриллярные спицы, расходящиеся от десмотрубочки, предполагая, что их ультраструктура может быть очень похожа на таковую PD, которые соединяют клетки одного и того же организма. Наблюдалось, что на более поздних стадиях присутствуют окклюзии или создается впечатление, что они сливаются и образуют шпильки, идущие обратно к одной и той же клетке, но следует иметь в виду, что отчеты показывают двухмерные снимки сложной системы, а пространственные и временные измерения не имеют были исследованы.Следовательно, следует проявлять осторожность при интерпретации результатов неполного iPD (см. Цитируемую литературу). Это понятие, вместе с до сих пор необъяснимой устойчивой транспортной деятельностью, требует более высокого временного разрешения гаусториального развития и дополнительных современных технологий в будущих исследованиях связей между хозяином и паразитом. Установление межвидовой вторичной PD iPD — это особый случай вторичной PD, поскольку они охватывают клетки разных людей, видов и даже филогенетических клонов более высокого порядка.Пока об этом типе частичных разрядов известно очень мало. Контроль образования вторичных PD Некоторые данные свидетельствуют о том, что PD развиваются не только с одной стороны, но что они формируются в скоординированном процессе двумя противостоящими клетками (Kollmann and Glockmann, 1991; Ehlers and Kollmann, 2001). Считается, что процесс начинается с местного истончения клеточной стенки с обеих сторон, за которым следует захват цистерн ER, которые развиваются в плазмодесмальные десмотрубочки, слияние двух плазматических мембран и, наконец, реконструкция клеточной стенки (Ehlers and Kollmann, 2001; Burch-Smith et al., 2011). Если обе ячейки способствуют формированию полного вторичного частичного разряда, необходима какая-то связь через границы ячеек. Возможные сценарии того, как это могло произойти, изображены на. Следует отметить, что это гипотетические альтернативы, и экспериментальное понимание регуляции вторичного образования PD и молекул, участвующих в передаче сигналов, отсутствует. Также не решено, происходит ли инициация PD в одностороннем порядке одной клеткой в ​​данной ткани или начинается одновременно в двух соседних клетках.Хотя в системе паразит / хозяин, по-видимому, именно паразит инициирует формирование PD, поскольку эта связь, по-видимому, жизненно важна для выживания паразита, также все еще неясно, как и насколько хозяин вносит свой вклад (). Деградация и восстановление клеточной стенки Разрушение и восстановление клеточной стенки считаются важными этапами образования вторичных PD (Ehlers and Kollmann, 2001; Burch-Smith et al., 2011). В случае внутривидовой БП две части общей клеточной стенки и ферментативный аппарат ремоделирования клеточной стенки в принципе идентичны.С другой стороны, клеточные стенки хозяина и паразита действительно в некоторой степени различаются (Johnsen et al., 2015) (), и, соответственно, ферменты, участвующие в ремоделировании клеточных стенок, также должны различаться. Хорошо известно, что во время вторжения в хозяина паразит выделяет смесь ферментов, которые разрушают клеточные стенки хозяина, но не их собственные (Nagar et al., 1984; Losner-Goshen et al., 1998; Olsen et al. ., 2016). Стенки клеток-хозяев, примыкающие к гаусториальным клеткам, имели более низкую степень этерификации пектина, чем стенки, которые не контактировали с гаусторием (Johnsen et al., 2015). Также было обнаружено, что молодые гифы окружены чрезвычайно тонкими стенками клеток-хозяев [и Вон (2003)]. Это предоставило доказательства обширной деконструкции и разрыхления клеточных стенок хозяина в месте контакта, но остается спорным, опосредовано ли это истончение ферментами хозяина или паразита (см. Сценарии 1 и 2). Поскольку продукты деградации клеточной стенки обсуждаются как потенциальные сигнальные молекулы для целостности клеточной стенки (Ferrari et al., 2013), ферменты паразита могут предположительно вносить вклад в координацию образования PD между паразитом и хозяином, индуцируя секрецию фермента хозяина в соответствующих местах (, сценарий 2).Альтернативно, подобные сигналы могут помочь паразиту идентифицировать области с истонченными стенками хозяина и вызвать образование PD в этих областях (сценарии 3 и 4). iPD в соединениях трансплантата Помимо интерфейсов паразит / хост, соединения трансплантата представляют собой участки, где потенциально могут образовываться межвидовые симплазматические связи. Уже Джеффри и Йоман (1983) наблюдали истончение клеточной стенки и образование плазмодесм в противоположных клетках растений томата с аутотрансплантатом ( Solanum lycopersicum ).Что более уместно, Kollmann и др. Смогли показать iPD в гетеротрансплантатах между разными видами (Kollmann et al., 1985) и разными отрядами (Kollmann and Glockmann, 1985, 1991). Анатомически были описаны как полные, так и частичные неразветвленные соединения, а также сложные разветвленные PD, что очень похоже на то, что было обнаружено на интерфейсе паразит / хозяин. Истончение клеточной стенки, по-видимому, предшествовало образованию ПД в описанных случаях. Используя последовательные срезы, Коллманн и Глокманн (1985) смогли показать, что явно неполная «половина» iPD на самом деле была непрерывными структурами, соединяющими обе соседние клетки.Однако это, по-видимому, зависит от типов клеток, которые выравниваются друг с другом, и были обнаружены «половинные PD», которые заканчиваются на средней ламелле, где выравнивание не было идеальным (Kollmann et al., 1985). Диффузия через границу раздела трансплантата iPD была продемонстрирована с использованием флуоресцеина в трансплантатах между разными видами Prunus (Pina et al., 2009), демонстрируя функциональность этих структур при транспортировке. Паразитические растения как инструменты для анализа вторичных частичных разрядов Вторичные iPD на границе паразитов и паразитов являются отличной системой для преодоления ограничений текущих исследований частичных разрядов по нескольким причинам.Во-первых, партнеры, связанные симплазмом, имеют разные генотипы и образуют гораздо больше различных комбинаций, чем предлагает прививка в настоящее время. Это облегчает идентификацию происхождения генов и белков, участвующих в установлении вторичной PD, что, в конечном итоге, может дать ответ на вопрос, инициируется ли PD односторонне или двусторонне. Более того, поисковые и питающиеся гифы паразита можно точно различить на основе их характерной ультраструктуры (Dörr, 1969, 1972; Vaughn, 2003, 2006) или уникальных эпитопов в их клеточных стенках (Vaughn, 2003; Johnsen et al., 2015) (). Таким образом, можно точно картировать границу между тканями паразита и хозяина и, таким образом, расположение гетероспецифических клеточных стенок. Таким образом, система паразит / хозяин позволяет детально анализировать роли, которые каждая из двух символически связанных клеток играет в этом процессе. Напротив, в успешных трансплантатах два партнера часто очень тесно связаны, что делает такую ​​дифференциацию более сложной, если не невозможной. Во-вторых, довольно много паразитических растений, включая хорошо изученные Orobanche и Cuscuta , могут инфицировать множество различных хозяев (Yoshida et al., 2016; Симидзу и Аоки, 2019). Их диапазон хозяев включает популярные модельные растения, такие как A. thaliana , табак или томат, что дает возможность использовать все молекулярно-генетические инструменты, разработанные для них. Среди них доступно множество трансгенных и мутантных линий (линии со сверхэкспрессией, линии нокаута, линии интрогрессии), которые уже использовались для анализа взаимодействий паразит / хозяин (Hegenauer et al., 2016; Krause et al., 2018) . Классическая трансгенная технология, РНК-интерференция (Mansoor et al., 2006) и технологии редактирования генома, такие как CRISPR-Cas9 (Doudna and Charpentier, 2014), доступны для многих совместимых хостов. Более того, полные последовательности генома и крупномасштабные наборы транскриптомных данных доступны для сотен, если не скоро тысяч растений (Wong et al., 2020). Что касается паразитов, первые последовательности генома были опубликованы для Cuscuta (Sun et al., 2018; Vogel et al., 2018). Хотя трансгенные растения-паразиты еще не могут быть получены эффективно, недавний прогресс дает основания полагать, что генетические манипуляции с этими паразитами скоро станут стандартом (Lachner et al., 2020). С разработкой новой методологии отслеживания симплазматического транспорта с помощью неинвазивных подходов и подходящих биотрейсеров, происхождение и судьба ферментов и структурных компонентов и, возможно, даже сигнальных молекул могут в будущем отслеживаться или даже управляться в одностороннем порядке с использованием межвидовых интерфейсов в паразиты, но и в трансплантатах. Что мы можем узнать о PD, используя систему Parasite / Host? Базовая структура первичных и вторичных частичных разрядов очень похожа (Brunkard and Zambryski, 2017; Sager and Lee, 2018).Мембраны ER и плазматические мембраны двух клеток сливаются и охватывают PD, чтобы обеспечить симплазматическое соединение. Однако неясно, похоже ли слияние на хорошо описанные процессы слияния мембран, например, между везикулами и плазматической мембраной, или это совершенно другое. В системе паразит / хозяин белковый состав и, скорее всего, также липидный состав мембран двух клеток достаточно различаются, чтобы быть полезными для более детального анализа процесса слияния. Белки также вносят вклад в структуру PD (Sager and Lee, 2018). Хотя в последние десятилетия было идентифицировано множество белков, локализованных при БП (Han et al., 2019), их физиологические и молекулярные функции в основном неизвестны. Неизвестно даже, вносят ли белки одна или обе клетки. Различные генотипы клеток-хозяев и клеток паразита обеспечивают оптимальный инструмент для ответа на такие вопросы развития. Транспорт через PD изменяется в процессе развития растений и в ответ на стресс, и поэтому жестко контролируется с помощью предела исключения размера (SEL) или размера пор, или путем закрытия PD (Brunkard and Zambryski, 2017).Хотя некоторые факторы, регулирующие транспорт через БП, такие как свет, циркадные часы (Brunkard and Zambryski, 2019) или сахара (Brunkard et al., 2020), были идентифицированы недавно, знания о регуляции БП на физиологическом и молекулярном уровне ограничены. Было охарактеризовано лишь несколько молекул, регулирующих SEL. Среди них белки перемещения вирусов, которые увеличивают SEL, чтобы обеспечить перемещение вирусов в процессе, называемом стробированием. Предполагается, что в системе паразит / хозяин имеют место аналогичные процессы, и есть соблазн предположить, что это достигается «блокировкой молекул», производимых паразитом, для предотвращения закрытия ПД хозяином.Действительно, было высказано предположение, что контроль над общим симпластом хозяин / паразит является ключевой характеристикой совместимых взаимодействий (Cheval and Faulkner, 2017), и это утверждение можно проверить, исследуя iPD. Заключение iPD, установленный между паразитическими растениями и их хозяевами, предлагает уникальную перспективу для симплазматических доменов и вторичных PD в целом. Они обещают стать выгодной системой для решения и ответа на открытые вопросы, касающиеся их формирования и регулирования.В частности, можно анализировать и различать соответствующий вклад соседних ячеек. Учитывая, что адекватные молекулярные инструменты для паразитов только сейчас начинают появляться, мы надеемся увидеть много новых фрагментов ценной информации, генерируемых в этой современной области в будущем. Заявление о доступности данных Исходные материалы, представленные в исследовании, включены в статью / дополнительные материалы, дальнейшие запросы можно направить соответствующему автору. Вклад авторов Все перечисленные авторы внесли существенный, прямой и интеллектуальный вклад в работу и одобрили ее для публикации. Конфликт интересов Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов. Выражение признательности Мы признательны Анне Пиелах (Университет Гетеборга, Швеция) за предоставленное изображение, а также Марите Биз (Центральная микроскопия, Университет Кристиана Альбрехта, Киль, Германия) за техническую поддержку.Антитело JIM8 было предоставлено профессором Полом Ноксом, Университет Лидса, Соединенное Королевство. Работа с паразитическими растениями в группе Краузе была бы невозможна без неоценимой помощи персонала теплиц UiT Арктического университета Норвегии, особенно Лейдульфа Лунда, и CAU Kiel. В финансовом отношении мы выражаем благодарность за щедрую поддержку Tromsø Forskningsstiftelse (TFS) и Департаменту арктической и морской биологии (AMB). Проф. Карин Крупинска и CAU Kiel в последнюю очередь, но не в последнюю очередь, поблагодарили за приглашение соответствующего автора в качестве приглашенного профессора в Киль на один семестр, что сделало возможным сотрудничество между KK и MM. Сноски Финансирование. Работа авторов над интерфейсом паразит / хозяин и связями между хозяином и паразитом финансировалась Исследовательским фондом Тромсё (грант № 16-TF-KK для KK). Ссылки Aly R., Hamamouch N., Abu-Nassar J., Wolf S., Joel D. M., Eizenberg H., et al. . (2011). Перемещение белка и макромолекул между растениями-хозяевами и паразитическим сорняком Phelipanche aegyptiaca Pers. Растительная клетка Rep. 30, 2233–2241. 10.1007 / s00299-011-1128-5 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Bennett C.W. (1944). Исследования передачи вирусов растений повиликами. Фитопатология 34, 905–932. [Google Scholar] Биршвилкс М., Хаупт С., Хофиус Д., Нойман С. (2006). Перенос флоэм-подвижных веществ от растений-хозяев к голопаразиту Cuscuta sp. J. Exp. Бот. 57, 911–921. 10.1093 / jxb / erj076 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Биршвилкс М., Зауэр Н., Шил Д., Нойман С. (2007). Arabidopsis thaliana является восприимчивым растением-хозяином голопаразита Cuscuta spec.Planta 226, 1231–1241. 10.1007 / s00425-007-0571-6 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Брункард Дж. О., Сю М., Скарпин М. Р., Чаттерджи С., Шемякина Е. А., Гудман Х. М. и др. . (2020). TOR динамически регулирует транспорт клеток растений. Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 117, 5049–5058. 10.1073 / pnas.1919196117 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Брункард Дж. О., Замбрыски П. (2019). Транспорт клеток растений через плазмодесмы регулируется светом и циркадными часами.Plant Physiol. 181, 1459–1467. 10.1104 / pp.19.00460 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Brunkard J. O., Zambryski P. C. (2017). Плазмодесмы обеспечивают многоклеточность: новое понимание их эволюции, биогенеза и функций в развитии и иммунитете. Curr. Opin. Plant Biol. 35, 76–83. 10.1016 / j.pbi.2016.11.007 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Берч-Смит Т. М., Стоунблум С., Сю М., Замбрыски П. С. (2011). Плазмодесмы во время развития: повторное исследование важности первичной, вторичной и разветвленной структуры плазмодесм по сравнению с функцией.Протоплазма 248, 61–74. 10.1007 / s00709-010-0252-3 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Cheval C., Faulkner C. (2017). Плазмодесмальная регуляция при взаимодействии растений с патогенами. Новый Фитол. 217, 62–67. 10.1111 / nph.14857 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Кристенсен Н. М., Дёрр И., Хансен М., ван дер Кой Т. А. У., Шульц А. (2003). Развитие видов Cuscuta на частично несовместимом хозяине: индукция клеток-переносчиков ксилемы. Протоплазма 220, 131–142.10.1007 / s00709-002-0045-4 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Дэвид-Шварц Р., Руно С., Таунсли Б., Мачука Дж., Синха Н. (2008). Транспорт мРНК на большие расстояния через клетки паренхимы и флоэму через соединение паразит-хозяин у Cuscuta. Новый Фитол. 179, 1133–1141. 10.1111 / j.1469-8137.2008.02540.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Дёрр И. (1969). Тонкая структура внутриклеточной растущей Cuscuta-гифы. Протоплазма 67, 123–137. 10.1007 / BF01248735 [CrossRef] [Google Scholar] Дёрр И.(1972). Контакт Cuscuta-hyphae с ситовидными трубками растений-хозяев. Протоплазма 75, 167–184. 10.1007 / BF01279402 [CrossRef] [Google Scholar] Дёрр И., Коллманн Р. (1995). Преемственность элементов симплазматического сита между Orobanche и его хозяином. Бот. Acta 108, 47–55. 10.1111 / j.1438-8677.1995.tb00830.x [CrossRef] [Google Scholar] Дудна Дж. А., Шарпантье Э. (2014). Новые рубежи геномной инженерии с CRISPR-Cas9. Наука 346, 1077–1086. 10.1126 / science.1258096 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Элерс К., Коллманн Р. (2001). Первичные и вторичные плазмодесматы: строение, происхождение и функционирование. Протоплазма 216, 1–30. 10.1007 / BF02680127 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Экава М., Аоки К. (2017). Флоэма-проводящие клетки гаустории корневого паразитического растения Phelipanche aegyptiaca сохраняют ядра и не являются зрелыми ситчатыми элементами. Растения 6:60. 10.3390 / Plants6040060 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Ferrari S., Savatin D. V., Sicilia F., Gramegna G., Cervone F., De Lorenzo G. (2013). Олигогалактурониды: молекулярные структуры, связанные с повреждением растений, и регуляторы роста и развития. Фронт. Plant Sci. 4:49. 10.3389 / fpls.2013.00049 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Хан X., Хуанг Л. Дж., Фэн Д., Цзян В. Х., Миу В. З., Ли Н. (2019). Структурные и функциональные белки, связанные с Plasmodesmata: давно разыскиваемые секреты цитоплазматического канала в стенках клеток растений. Int. J. Mol. Sci. 20: 2946. 10.3390 / ijms20122946 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Хаупт С., Опарка К. Дж., Зауэр Н., Нойман С. (2001). Макромолекулярный обмен между Nicotiana tabacum и голопаразитом Cuscuta reflexa . J. Exp. Бот. 52, 173–177. 10.1093 / jexbot / 52.354.173 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Hegenauer V., Fürst U., Kaiser B., Smoker M., Zipfel C., Felix G., et al. . (2016). Обнаружение растительного паразита Cuscuta reflexa с помощью рецептора на поверхности клетки томата.Наука 353, 478–481. 10.1126 / science.aaf3919 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Хибберд Дж. М., Йешке В. Д. (2001). Поток растворенного вещества в паразитические растения. J. Exp. Бот. 52, 2043–2049. 10.1093 / jexbot / 52.363.2043 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Джеффри К. Э., Йомен М. М. (1983). Развитие межклеточных связей между противостоящими клетками в соединении трансплантата. Новый Фитол. 93, 491–509. 10.1111 / j.1469-8137.1983.tb02701.x [CrossRef] [Google Scholar] Johnsen H.Р., Стриберни Б., Олсен С., Видал-Мелгоса С., Фангел Дж. У., Уиллатс В. Г. Т. и др. . (2015). Профилирование состава клеточной стенки паразитической гигантской повилики ( Cuscuta reflexa ) и ее хозяев: априорные различия и индуцированные изменения. Новый Фитол. 207, 805–816. 10.1111 / nph.13378 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Джонсон Н. Р., Экстелл М. Дж. (2019). Война малых РНК: изучение происхождения и функции трансвидовых микроРНК паразитического растения Cuscuta. Curr. Opin. Plant Biol.50, 76–81. 10.1016 / j.pbi.2019.03.014 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Kalmbach L., Helariutta Y. (2019). Поры ситовой пластины во флоэме и неизвестные факторы их образования. Растения 8:25. 10.3390 / Plants8020025 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Ким Г., ЛеБлан М. Л., Вафула Э. К., деПамфилис К. В., Вествуд Дж. Х. (2014). Обмен мРНК на уровне генома между растением-паразитом и его хозяевами. Наука 345, 808–811. 10.1126 / science.1253122 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Kollmann R., Глокманн К. (1985). Исследования взяток союзов. I. Plasmodesmata между клетками растений, принадлежащих к разным неродственным таксонам. Протоплазма 124, 224–235. 10.1007 / BF012 [CrossRef] [Google Scholar] Kollmann R., Glockmann C. (1991). Исследования взяток союзов. III. О механизме вторичного образования плазмодесм на границе трансплантата. Протоплазма 165, 71–85. 10.1007 / BF01322278 [CrossRef] [Google Scholar] Kollmann R., Yang S., Glockmann C. (1985). Исследования взяток союзов.II. Сплошные и полуплазмодесмы в разных участках границы трансплантата. Протоплазма 126, 19–29. 10.1007 / BF01287669 [CrossRef] [Google Scholar] Краузе К., Йонсен Х. Р., Пиелах А., Лунд Л., Фишер К., Роуз Дж. К. К. (2018). Идентификация интрогрессивных линий томатов с повышенной восприимчивостью или устойчивостью к заражению паразитической гигантской повиликой ( Cuscuta reflexa ). Physiol. Завод. 162, 205–218. 10.1111 / ppl.12660 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Крупп А., Хеллер А., Весна О. (2019). Развитие флоэмы между паразитическим растением Orobanche cumana и его хозяином подсолнечником. Протоплазма 256, 1385–1397. 10.1007 / s00709-019-01393-z [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Лахнер Л. А., Галстян Л., Краузе К. (2020). Высокоэффективный протокол трансформации Cuscuta reflexa на основе искусственно вызванных участков инфекции. Завод Директ 4: 254. 10.1002 / pld3.254 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] LeBlanc M., Ким Г., Патель Б., Стромберг В., Вествуд Дж. (2013). Количественная оценка трафика мобильных РНК томатов и Arabidopsis в паразитическое растение Cuscuta pentagona . Новый Фитол. 200, 1225–1233. 10.1111 / nph.12439 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Ли К. Б. (2007). Строение и развитие верхнего гаустория паразитического цветкового растения Cuscuta japonica ( Convolvulaceae ). Являюсь. J. Bot. 94, 737–745. 10.3732 / ajb.94.5.737 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Ли К.Б. (2009). Строение и развитие эндофита у паразитических покрытосеменных Cuscuta japonica . J. Plant Biol. 52, 355–363. 10.1007 / s12374-009-9046-6 [CrossRef] [Google Scholar] Лю Н., Шен Г., Сюй Ю., Лю Х., Чжан Дж., Ли С. и др. . (2020). Обширный межрастительный перенос белка между паразитами Cuscuta и их растениями-хозяевами. Мол. Завод 13, 573–585. 10.1016 / j.molp.2019.12.002 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Лознер-Гошен Д., Портной В. Х., Майер А.М., Джоэл Д. М. (1998). Пектолитическая активность гаустория паразитического растения Orobanche L. (Orobanchaceae) в корнях хозяина. Аня. Бот. 81, 319–326. 10.1006 / anbo.1997.0563 [CrossRef] [Google Scholar] Мансур С., Амин И., Хуссейн М., Зафар Ю., Бриддон Р. В. (2006). Разработка новых свойств растений с помощью РНК-интерференции. Trends Plant Sci. 11, 559–565. 10.1016 / j.tplants.2006.09.010 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Микона К., Елкманн В. (2010). Репликация вируса-7, связанного с скручиванием листьев виноградной лозы (GLRaV-7), видами Cuscuta и его передача травянистым растениям.Завод Дис. 94, 471–476. 10.1094 / PDIS-94-4-0471 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Нагар Р., Сингх М., Санвал Г. Г. (1984). Ферменты, разрушающие клеточную стенку, в Cuscuta reflexa и его хозяевах. J. Exp. Бот. 35, 1104–1111. 10.1093 / jxb / 35.8.1104 [CrossRef] [Google Scholar] Никрент Д. Л. (2020). Паразитические покрытосеменные: как часто и сколько? Таксон 69, 5–27. 10.1002 / tax.12195 [CrossRef] [Google Scholar] Offler C. E., McCurdy D. W., Patrick J. W., Talbot M.Дж. (2003). Переносные клетки: клетки, специализированные для специального назначения. Анну. Rev. Plant Biol. 54, 431–454. 10.1146 / annurev.arplant.54.031902.134812 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Olsen S., Striberny B., Hollmann J., Schwacke R., Popper Z. A., Krause K. (2016). Подготовка к инвазии хозяина: повышенная экспрессия и действие эндотрансглюкозилаз / гидролаз ксилоглюкана в развивающихся гаусториях голопаразитических покрытосеменных Cuscuta. J. Exp. Бот. 67, 695–708. 10.1093 / jxb / erv482 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Peron T., Кандат А., Монтьель Г., Веронези К., Машерель Д., Делаво П. и др. . (2016). Новые сведения о разгрузке флоэмы и экспрессии переносчиков сахарозы в вегетативных стоках паразитического растения Phelipanche ramosa L. Front. Plant Sci. 7: 2048. 10.3389 / fpls.2016.02048 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Пина А., Эрреа П., Шульц А., Мартенс Х. Дж. (2009). Транспорт от клетки к клетке через плазмодесмы в культурах каллусов деревьев. Tree Physiol. 29, 809–818.10.1093 / treephys / tpp025 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Рони Дж. К., Хатиби П. А., Вествуд Дж. Х. (2007). Межвидовая транслокация мРНК из растений-хозяев в повилику-паразит. Plant Physiol. 143, 1037–1043. 10.1104 / pp.106.088369 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Сагер Р. Э., Ли Дж. Й. (2018). Плазмодесматы с первого взгляда. J. Cell Sci. 131: e209346. 10.1242 / jcs.209346 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Шахид С., Ким Г., Джонсон Н. Р., Вафула Э., Ван Ф., Корух С. и др. . (2018). МикроРНК из паразитического растения Cuscuta campestris нацелены на информационные РНК хозяина. Природа 553, 82–85. 10.1038 / nature25027 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Симидзу К., Аоки К. (2019). Развитие паразитарных органов стеблевого холопаразитарного растения рода Cuscuta . Фронт. Plant Sci. 10: 1435. 10.3389 / fpls.2019.01435 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Smith J. D., Мешер М. К., Де Мораес К. М. (2013). Последствия передачи биоактивных растворенных веществ от хозяев паразитическим растениям. Curr. Opin. Plant Biol. 16, 464–472. 10.1016 / j.pbi.2013.06.016 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Sun G. L., Xu Y. X., Liu H., Sun T., Zhang J. X., Hettenhausen C., et al. . (2018). Масштабные потери генов лежат в основе эволюции генома паразитического растения Cuscuta australis . Nat. Commun. 9: 2683. 10.1038 / s41467-018-04721-8 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Вон К.С. (2002). Прикрепление паразитической повилики к хозяину. Протоплазма 219, 227–237. 10.1007 / s0070024 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Вон К. К. (2003). Гифы повилики вторгаются в хозяина: структурная и иммуноцитохимическая характеристика. Протоплазма 220, 189–200. 10.1007 / s00709-002-0038-3 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Вон К. К. (2006). Преобразование ищущих гиф повилики в ксилитовые и флоические гифы: цитохимические и иммуноцитохимические исследования.Int. J. Plant Sci. 167, 1099–1114. 10.1086 / 507872 [CrossRef] [Google Scholar] Фогель А., Шваке Р., Дентон А. К., Усадель Б., Холлманн Дж., Фишер К. и др. . (2018). Следы паразитизма в геноме паразитического цветкового растения Cuscuta campestris . Nat. Commun. 9: 2515. 10.1038 / s41467-018-04344-z [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Вествуд Дж. Х., Йодер Дж. И., Тимко М. П., dePamphilis C. W. (2010). Эволюция паразитизма у растений.Trends Plant Sci. 15, 227–235. 10.1016 / j.tplants.2010.01.004 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Вонг Г. К., Солтис Д. Э., Либенс-Мак Дж., Викетт Н. Дж., Баркер М. С., Ван де Пер Я. и др. . (2020). Секвенирование и анализ транскриптомов тысяч видов на древе жизни зеленых растений. Добавить комментарий Отменить ответ Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены * Комментарий * Имя * Email * Сайт