Какая будет зима на урале 2019: Какая будет зима 2021-2022 в Урале по прогнозам синоптиков

³ Департамент Арктики и морской биологии , UIT- Арктический университет Норвегии, Тромсё, NO-9037 Норвегия

P.Д.М. Хьюз

¹ Школа географии и природопользования Университета Саутгемптона, Хайфилд, Саутгемптон, SO17 1BJ UK

Л.

⁴ Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург , Россия

H. Haflidason

⁵ Департамент наук о Земле и Центр климатических исследований Бьеркнеса, Бергенский университет, Allégaten 41, Bergen, 5007 Норвегия

J.Mangerud

⁵ Департамент наук о Земле и Центр климатических исследований им. Бьеркнеса, Университет Бергена, Allégaten 41, Bergen, 5007 Берген, Allégaten 41, Bergen, 5007 Норвегия

IG Алсос

⁶ Университетский музей Тромсё, UiT – Арктический университет Норвегии, NO-9037 Тромсё, Норвегия

¹ Школа географии и наук об окружающей среде, Университет Southampton, Highfield, Southampton, SO17 1BJ UK

² Laboratoire d’Ecologie Alpine (LECA), Université Grenoble Alpes, C2 40700 38058 Grenoble, Cedex 9 France

³ Департамент арктической и морской биологии UT Арктический университет Норвегии, Тромсё, NO-9037 Норвегия

⁴ Институт экологии растений и животных УрО РАН es, Екатеринбург, Россия

⁵ Департамент наук о Земле и Центр климатических исследований им. Бьеркнеса, Бергенский университет, Аллегатен 41, Берген, 5007 Норвегия

⁶ Музей университета Тромсё, UIT – Арктический университет Норвегии, NO -9037 Тромсё, Норвегия

Поступила в редакцию 8 июля 2019 г .; Принято 3 декабря 2019 г.

Дополнительные материалы 90

Дополнительные материалы

Дополнительная информация (рисунки S1 до S6)

GUID: 34A75C91-9580-400B-9F79-6C5AED4E516E

Дополнительные таблицы S1 и S2

GUID: C0683D68-74D8-4200-BEA3-192C704D362A

Заявление о доступности данных

Прямое и обратное считывания для четырех библиотек ампликонов, проанализированных из озера Большое Щучье, а также использованные последовательности праймеров и меток для каждого образца доступны в базе данных DRYAD по адресу 10.5061/дриада.jdfn2z378.

Abstract

Растения, адаптированные к экстремальным условиям, могут подвергаться высокому риску изменения климата; арктическим альпийским растениям, в частности, может «не хватить места», поскольку они вытесняются экспансией древесной растительности. Горные районы потенциально могут стать безопасными местами для аркто-альпийских растений в более теплом климате, но эмпирические данные отрывочны. Здесь мы представляем 24000-летнюю запись сохранения видов, основанную на осадочной древней ДНК ( sed аДНК) из озера Большое Щучье (Полярный Урал).Мы предоставляем убедительные доказательства долгосрочного сохранения аркто-альпийских растений в условиях значительных климатических изменений, но документально фиксируем снижение их разнообразия во время прошлого распространения древесной растительности. Тем не менее, большинство растений, которые присутствовали во время последнего ледникового периода, включая все аркто-альпийские, все еще встречаются в этом регионе сегодня. Это подчеркивает природоохранное значение горных ландшафтов, поскольку они обеспечивают ряд мест обитания, которые придают устойчивость к изменению климата, особенно для аркто-альпийских таксонов.

Тематические термины: Биология сохранения, палеоэкология

Введение

Считается, что арктические альпийские растения подвержены большему риску утраты мест обитания и локального исчезновения в условиях будущих изменений климата, чем растения, произрастающие в долинах ^{1 – 3} . Тем не менее, модельные симуляции и прогнозы в более крупных масштабах часто не учитывают важность факторов местного масштаба, которые контролируют распространение растений ^{4 , 5} , и, возможно, вероятность исчезновения была переоценена.Действительно, наблюдаемые темпы вымирания на вершинах гор были низкими, несмотря на потепление климата за последнее столетие ^{6 , 7} . Эта неопределенность подчеркивает важность определения конкретных географических местоположений и/или характеристик местообитаний, которые помогли поддерживать сообщества в течение длительных периодов меняющегося климата, и документирования их долговременной истории. Недавние успехи в анализе древней осадочной ДНК ( sed aDNA) (см. ниже) в сочетании с высококачественной записью осадочных пород обещают дать новое представление о разнообразии аркто-альпийской флоры и о том, как она выжила в условиях больших масштабы климатических изменений в прошлом. Поэтому мы собрали данные о сохранении видов с помощью анализа sed аДНК на хорошо изученном керне озерных отложений с высоким разрешением, охватывающем последние 24 000 лет с Полярного Урала в российской Арктике.

Районы, которые в прошлом способствовали долговременному сохранению видов, могут считаться приоритетными для сохранения биоразнообразия и генетического разнообразия в условиях меняющегося климата ⁸ . Пространственно неоднородные горные ландшафты должны обеспечить жизнеспособную будущую среду обитания для таксонов с рядом экологических требований.В таких ландшафтах микроклимат и почва меняются в зависимости от топографии и высоты, создавая мозаику различных условий в мезомасштабе ⁹ , тем самым обеспечивая защиту от региональных климатических изменений ^{10 – 12} . В то же время сжатые вертикальные и горизонтальные градиенты позволяют видам эффективно отслеживать свои биоклиматические ниши по мере изменения климата ^{13 , 14} . Однако большинство свидетельств того, что горные районы функционируют как долговременные убежища или безопасные места, являются косвенными и основаны на современных наблюдениях и/или моделировании ^{3 , 5 , 15} .

Поскольку будущее потепление усугубится усилением арктического климата ^{16 , 17} , большая часть территории в северных низинах может быть занята сообществами древесных растений чувствительные к конкуренции арктические альпийские регионы могут сохраняться. Хотя у нас есть некоторые сведения о долговременных убежищах для адаптированных к теплу видов в холодные ледниковые периоды ²¹ , выявлению местонахождений аркто-альпийских видов в теплые межледниковые периоды уделяется гораздо меньше внимания.Идентификация таких местоположений требует сложной интеграции длинных временных масштабов и тонких пространственных масштабов ²² . Окаменелости (т. е. пыльца/растительные макроокаменелости) являются лучшим доказательством присутствия видов растений в данный момент времени в прошлом, но записи могут быть ограничены несколькими факторами: уровнем сохранности и таксономическим разрешением, спецификой места и т. д. ^{23 – 25} . Предыдущие исследования часто должны были полагаться на интерполяцию и/или экстраполяцию, чтобы аргументировать долговременную устойчивость видов, основываясь на спорадических появлениях таксона в летописи окаменелостей и его присутствии в современной мозаике растительности ^{26 – 28} .

Анализ sed аДНК может предоставить более подробную информацию о составе сообщества в прошлом, особенно в отношении аркто-альпийских видов, поскольку этот метод хорошо подходит для холодного климата ^{29 – 31} и местных, хорошо подобранные справочные библиотеки растений доступны в северных регионах ^{29 , 32 , 33} . Это может значительно дополнить информацию о составе растительных сообществ и устойчивости видов, полученную из традиционных записей окаменелостей ^{34 – 36} .В отличие от пыльцы, сигнал аДНК sed менее чувствителен к «заболачиванию» древесными анемофильными таксонами (например, многими деревьями и кустарниками северного и умеренного поясов) за счет таксонов, которые плохо представлены пыльцой, таких как опыляемые насекомыми. арктические альпийские травы ^{37 – 39} .

Здесь мы представляем непрерывные 24000-летние данные о составе растительных сообществ и устойчивости видов, основанные на древней ДНК, извлеченной из озерных отложений ( sed аДНК).Мы используем хорошо описанные отложения озера Большое Щучье ^{40 – 42} , самого крупного и глубокого озера Полярного Урала (рис. ). Летопись отложений уникальна для Западной Евразии, поскольку она представляет собой 24 000 лет без каких-либо перерывов и/или нарушений. Это место оставалось свободным ото льда, по крайней мере, в течение последних 60 000 лет, что дает представление об устоявшейся и разнообразной флоре по сравнению с соседними регионами, которые подверглись дегляциации после последнего ледникового максимума (LGM).Более того, водосбор озера способствовал образованию лесов на более низких высотах в период голоцена между ок. 9000 и 4000 кал. лет БП. По сравнению с более мелкими озерами, обычно используемыми для реконструкции истории растительности на основе sed аДНК ^{35 , 43 – 45} , отложения озера Большое Щучье могут улавливать сигналы растительных сообществ на высоте 18 м над уровнем моря. 1100 м над уровнем моря в пределах его большого (215  км ² ) гидрологического водосбора.Озеро окружено крутыми склонами холмов и питается рекой Пириатанью, которая истощает большую часть водосбора; это означает, что озеро, вероятно, получает прямой местный смыв со склона, а также материал, переносимый речными потоками с гораздо более широкой территории. Водосбор озера физиографически разнообразен и, таким образом, отвечает ключевому критерию, предложенному модельными исследованиями для обеспечения долговременного сохранения видов. Мы используем методы метабаркодирования ⁴⁶ для создания записи sed аДНК и объединяем результаты с информацией о современном распространении идентифицированных таксонов в растительной мозаике водосбора.

Место проведения исследования. Цифровая модель рельефа Полярного Урала с указанием местоположения озера Большое Щучье. Врезка карты показывает расположение (прямоугольник) основной карты. Предел ледяного щита во время последнего ледникового максимума (белая линия) от Svendsen et al . (2004) и современная бореальная линия деревьев (черная пунктирная линия). Карта создана с помощью ESRI ArcMap 10.5.1 (http://desktop.arcgis.com/en/arcmap/).

Наша основная цель – проверить степень устойчивости элементов флоры водосбора озера Большое Щучье за ​​последние 24 000 лет, уделив особое внимание судьбе чувствительных к конкуренции аркто-альпийских растений во время прошлой экспансии. древесных таксонов.Запись аДНК sed дает представление о долгосрочном сохранении флористического разнообразия в масштабе водосбора в горном ландшафте и документирует реакцию отдельных аркто-альпийских растений на расширение древесной растительности. Результаты показывают, что водосбор поддерживает растительные сообщества, которые со временем диверсифицировались; к ним относятся типичные аркто-альпийские комплексы, а также таксоны кустарниковой тундры и бореального леса. Мы делаем вывод, что этот пространственно неоднородный горный ландшафт, по-видимому, эффективно функционировал как рефугиум для холодоадаптированных растений в теплом климате.

Результаты

Запись sedaDNA растений

Мы получили около 75 миллионов последовательностей ДНК с парными концами для 153 образцов донных отложений из озера Большое Щучье (дополнительная таблица ^S1 ). После фильтрации артефактов секвенирования и последовательностей с <98% совпадением с эталонной библиотекой ДНК (см. Методы) мы сохранили 19 миллионов прочтений, соответствующих 134 таксонам сосудистых растений и 28 таксонам мохообразных. Из них 40% идентифицированы до уровня вида, 45% до рода и 15% до более высокого таксономического уровня (дополнительная таблица ^S2 ).Там, где это было возможно, роды, которые не были идентифицированы на уровне видов, были отнесены к вероятным предполагаемым видам на основании их биогеографического распространения (дополнительная таблица ^S2 ).

Выявленные таксоны представляют широкий спектр различных современных экологических местообитаний, включая лес (например, Larix sibirica , Picea sp.) и его подлесок (например, Dryopteris fragrans , Gymnocarpium dryopteris) , высокие кустарники Alnus , Betula , Salix ), кустарничково-тундровые (e.г. Vaccinium Uligonosum , V. Vitis-Idaea / Myrtillus, ArctoStaphylos UVA / Myrtillus, ArctoStaphylos UVA-URSI , Empetroum Nigrum, Dryas Octopetala) Herb-Tundra (например, Puccinellia , Puccinellia , Draba , Lagotis Glauca ) сообщества осоки (например, Carex , Eriophorum ) и мохообразных (например, Andreaea , Aulacomnium turgidum , Dicranaceae) и (по всей вероятности) смешанные растительные сообщества между этими категориями (дополнительные рисунки. ^S1 – ^S3 ).

В записи аДНК sed с течением времени наблюдается устойчивое долгосрочное увеличение флористического разнообразия (рис. , дополнительные рисунки ^S1 — ^S3 ). Из общего числа 162 таксонов растений, обнаруженных с помощью sed аДНК, 70% (114 таксонов) были обнаружены в течение полного ледникового периода (около 24 000–15 000 кал. лет назад), 75% (85 таксонов) из которых сохраняются до конца ледникового периода. Голоценовый период (около 11 700–1 300 кал. лет назад) вместе с добавлением 47 новых таксонов растений, отсутствовавших в период полного оледенения.Большинство (87%) таксонов сосудистых растений, обнаруженных в течение полного ледникового периода, и 89% всех таксонов сосудистых растений, обнаруженных с помощью sed aDNA, все еще встречаются в растительности сегодня (рис., дополнительная таблица ^S2 ). . Таким образом, большая часть современной флоры озера Большое Щучье существовала уже в полноледниковый период; впоследствии в таксономическом составе наблюдалась основная преемственность, а также постепенное добавление новых таксонов растений с течением времени, чтобы сформировать современную растительную мозаику.

Матрица встречаемости таксонов растений, выявленных в донных отложениях озера Большое Щучье с помощью анализа sed аДНК. Все идентифицированные таксоны растений представлены в виде доли повторов ПЦР (из восьми) на sed образца аДНК. Таксоны растений, классифицируемые как аркто-альпийские, кустарниковые и древесные, выделены в отдельных пунктирных областях, а названия таксонов даны в порядке их появления. Также указаны случаи появления аркто-альпийских растений с <10 ​​ sed прочтений аДНК в одной повторности ПЦР.Таксоны растений, отнесенные к уровню видов на основе их биогеографического распространения, отмечены звездочкой (*). Ось x матрицы заболеваемости относится к числу образцов аДНК sed с уменьшением возраста (по направлению к настоящему времени) слева направо. По оси ординат представлен каждый таксон растений, обнаруженный с использованием sed аДНК, отсортированный в соответствии с их медианным распределением в образцах sed аДНК. Таксоны растений, которые сегодня все еще присутствуют в растительности Полярного Урала, отмечены серым квадратом в правой части матрицы заболеваемости; мохообразные исключены, поскольку современное биогеографическое распространение многих идентифицированных таксонов плохо изучено.Зеленые заштрихованные прямоугольники указывают время посадки кустарников и лесных деревьев в непосредственной близости от озера. Ботанические рисунки ключевых таксонов растений были созданы с помощью Adobe Illustrator CC 2018 (https://www.adobe.com/uk/products/illustrator.html#).

Saliceae, триба семейства ивовых (Salicaceae), широко распространена во всех записях и встречается почти во всех повторах ПЦР всех образцов. Скорее всего, он представляет собой кустарнички (например, Salix polaris, S. reptans, S. nummularia ) в начале полного оледенения с добавлением кустарниковых форм (e.г. Salix lanata , S. glauca , S. phylicifolia ) в позднеледниковый период и потенциально древесные формы в голоцене (например, Salix caprea, S. cinerea ). В полноледниковое и раннепозднеледниковое время (24 000–15 000 кал. лет назад) комплекс sed характеризуется травяно-тундровой растительностью с богатым разнообразием разнотравья, такими как Papaver, Draba, Bistorta vivipara . и Saxifraga oppositifolia , и злаки, такие как Puccinellia, Festuca и Juncus biglumis (рис.). Ковровидный карликовый кустарник Dryas становится более распространенным с возраста 15 000 кал. лет назад, после чего последовало последовательное появление дополнительных карликовых кустарников и высоких кустарников/лиственных деревьев (например, Betula, Empetrum, Vaccinium sp.).

Оборот функциональных групп растений за последние 24 000 лет. Выбранные функциональные группы представлены в процентах от общего числа sed прочтений аДНК на образец (гистограмма) и максимальное количество повторов ПЦР (из восьми) на образец (ромбы) для записи озера Большое Щучье.Обратите внимание, что высота оси Y варьируется в зависимости от панели. Серая пунктирная линия указывает на границу плейстоцена и голоцена. Ботанические рисунки ключевых таксонов растений были созданы с помощью Adobe Illustrator CC 2018 (https://www.adobe.com/uk/products/illustrator.html#).

Хвойные деревья Picea sp. и Larix sibirica стали обычными элементами растительности ок. 9 000–4 000 кал. лет назад, наряду со многими бореальными травами (рис. , дополнительные рисунки ^S1 — ^S3 ).Хвойный лес убрал около 4000 кал. лет назад; впоследствии растительность регрессировала в кустарничковые тундры с разнообразной травяной флорой, сходной с мозаикой растительности позднеледниковья и раннего голоцена, а также современной мозаикой растительности Полярного Урала.

Устойчивость видов и флористическое богатство

Мы присвоили классификацию, где это возможно, таксонам сосудистых растений, обнаруженным с помощью sed аДНК, на основе их современного естественного распространения (см. Методы). Всего 31 таксон был классифицирован как «аркто-альпийский», 49 — как «бореальный» и 22 — как занимающий двойное «аркто-бореальное» распространение (полная информация о классификациях представлена ​​в дополнительной таблице ^S2 ). Неуклонный рост разнообразия аркто-альпийских растений наблюдается на протяжении всего ледникового и позднеледникового периодов, достигая пика около 12 700 кал. лет л.н. до отчетливого снижения до низких значений (рис. ). Аркто-бореальные таксоны, которые включают широко распространенные роды, такие как Empetrum и Vaccinium , демонстрируют низкое разнообразие в период полного оледенения, но затем увеличиваются с колебаниями, подобными арктико-альпийскому образцу, начиная примерно с 17 000 кал.лет БП. Первоначальный спад численности аркто-альпийских растений происходит немного раньше основного увеличения разнообразия бореальных таксонов, в то время, когда флористическое богатство аркто-бореальных таксонов велико и Salix многочисленны. Дальнейшее снижение наблюдается ок. 10 000 кал. лет назад, когда бореальные таксоны расширяются и сохраняют высокое разнообразие примерно до 4500 кал. лет назад, с четырьмя заметными пиками, видимыми в период голоцена (рис.  ). В целом доля прочтений ДНК трех категорий распределения (рис.) демонстрируют аналогичные тенденции флористического разнообразия, за исключением того, что арктические альпийцы достигли своей максимальной доли (> 98% от общего числа прочтений ДНК) около 20 000 кал. лет назад, значительно раньше, чем было достигнуто их максимальное разнообразие.

Реакция аркто-альпийских растений на укоренение в прошлом древесных, бореальных растений на озере Большое Щучье. ( a ) Флористическое разнообразие с течением времени и ( b ) пропорциональное обилие растений, обнаруженное с помощью sed аДНК в каждой категории распространения.Полную информацию о классификациях распределения см. в дополнительной таблице ^S2 .

Мы исследовали реакцию отдельных таксонов арктических и альпийских растений на голоценовое укоренение карликовых кустарников и высоких кустарников/деревьев (например, Dryas octopetala, Vaccinium sp., Empetrum nigrum, Betula, Alnus ) и более поздних лесных деревьев ( например, Larix sibirica , Picea sp.) в окрестностях озера между ок. 15 000–4 000 кал. лет л.н. (рис. ). Всего по sed аДНК выявлено 32 таксона аркто-альпийских растений, из которых 31 обнаружен в пределах полноледникового интервала; Arabis alpina был зарегистрирован только в период голоцена (см. Дополнительную таблицу ^S2 ).Из 31 аркто-альпийского региона, обнаруженного в пределах полного ледникового периода, 27 (28, включая случаи с <10 ​​прочтений ДНК) зарегистрированы после того, как карликовые кустарники и высокие кустарники/деревья начали формироваться с 15 000 кал. л.н. и 15 (21) лет относятся к более позднему периоду, когда таксоны лесных деревьев установились между ок. 9 000–4 000 кал. лет БП. Из 17 арктических альпийцев, которые не обнаруживаются в аДНК sed в период формирования лесных деревьев, все исчезают до образования таксонов лесных деревьев в предшествующий кустарниковый период (рис.). Тем не менее, три (четыре) из этих таксонов вновь появляются, когда хвойные леса исчезли в более поздний период (около 4000–1300 кал. лет до н. встречается сегодня в местной растительности.

Обсуждение

Несколько исследований подчеркивали преимущество sed aDNA для более высокого таксономического разрешения и разнообразия по сравнению с традиционными методами пыльцы и макрофоссилий растений ^{30 , 35 , 96 47 9079.Запись sed аДНК из озера Большое Щучье таксономически разнообразна даже по сравнению с большинством других исследований sed аДНК 39 , 48 ; это может быть объяснено его длительной временной историей, оптимизированными методами и использованием более полной местной справочной библиотеки. Кроме того, литология отложений представлена ​​преимущественно тонкозернистыми глинами и алевритами; они, как правило, хорошо подходят для сохранения ДНК, поскольку внеклеточная ДНК может связываться с относительно большими и заряженными участками поверхности коллоидов глины 49 – 51 .Озеро имеет большой (215 км 2 ) и топографически сложный гидрологический водосбор с крутыми склонами, высокой скоростью эрозии и стока и значительным речным стоком в озеро 42 , что, вероятно, способствует богатому флоре sed получена запись аДНК. Сигнал аДНК sed в озере Большое Щучье, вероятно, отражает поступление наносов из крупных источников, которые захватывают ряд растительных сообществ, занимающих гидрологический водосбор озера.Поскольку sed аДНК смогла идентифицировать многие таксоны, которые часто плохо представлены в традиционных палеографических записях, запись озера Большое Щучье дает уникальное представление о реакции аркто-альпийской флоры на изменения окружающей среды, включая поэтапное расширение в тысячелетнем масштабе. древесных форм роста в позднеледниковье и голоцене.}

В составе растительных сообществ озера Большое Щучье за ​​последние 24 000 лет наблюдалась как преемственность, так и изменение; водосбор озера поддерживал растущий набор растительных сообществ, а видовое разнообразие увеличивалось на протяжении тысячелетий с небольшими потерями таксонов до наших дней.Вполне возможно, что наблюдаемая картина увеличения видового разнообразия может быть объяснена лучшей сохранностью ДНК и, таким образом, обнаружением sed аДНК в самых верхних отложениях по сравнению с более старыми отложениями. Однако шаблоны данных предполагают, что это не так. Устойчивое увеличение видового разнообразия наблюдается до раннего и среднего голоцена, после чего видовое разнообразие, по-видимому, стабилизируется (за исключением четырех аномальных пиков) по направлению к самым последним образцам с небольшими изменениями, которые можно объяснить лучшей сохранностью ДНК (дополнительное приложение). Инжир. ^S5 ).

Более двух третей всех зарегистрированных идентифицированных таксонов растений существовали уже в полноледниковый период (ок. 24 000–15 000 кал. лет), когда изучаемый регион оставался свободным от обширного ледяного покрова ^{42 , 52 , 53} , и данные обеспечивают богатую флористическую летопись полной ледниковой растительности вблизи местных ледников, но за пределами границы Евразийского ледяного щита, которая была расположена севернее ⁵³ .В дальнейшем с течением времени появлялись новые таксоны, происходила смена доминирования функциональных групп растений в течение длительного периода изменяющегося и (преимущественно) потепления климата. Хотя время и характер общих изменений растительности, наблюдаемых со времени последнего ледникового периода на озере Большое Щучье, сравнимы с задокументированными в близлежащих записях пыльцы из региона ^{54 – 56} , наша запись более длинная и хорошо датированная. и более полное. Кроме того, аДНК sed позволяет идентифицировать последовательное появление различных таксонов карликовых кустарников с 15 000 cal.л.н. и четкая идентификация лиственничного ( Larix sibirica ) леса в окрестностях озера между ок. 9000 и 4000 кал. лет назад ( Larix печально известен своей низкой продуктивностью пыльцы и недопредставленностью в пыльцевых записях).

Общеизвестно, что аркто-альпийские и бореально-степные таксоны в первую очередь чувствительны к конкуренции за свет (а не к теплу per se ) и что они могут быть затенены более крупными кустарниковыми формами роста ^{57 – 59} .Из данных аДНК sed следует, что поэтапное добавление таксонов кустарников и полукустарников во время позднего ледникового периода вполне могло привести к конкуренции и сокращению популяций многих аркто-альпийских таксонов, что привело к уменьшению разнообразия видов. аркто-альпийские. Примечательно, что сокращение аркто-альпийских растений произошло до появления деревьев, а изменения в доминировании растений уже шли полным ходом к моменту закладки лесов. Таким образом, нынешнее распространение кустарниковой тундры ^{58 , 60} может представлять угрозу численности и разнообразию аркто-альпийских видов, особенно в однородных местообитаниях тундры, где наблюдается значительная часть этого расширения.

Время появления лесных деревьев в районе озера Большое Щучье (~9000 кал. лет назад и продолжающееся до ~4000 кал. лет назад) совпадает с известным расширением границы леса на север в низменности Полярного Урала и прилегающие районы. , который многие авторы считают представляющим более теплые летние температуры ^{61 – 64} . В этот период, когда аркто-альпийские таксоны находились бы в наиболее неблагоприятном положении, была обнаружена почти половина из 31 аркто-альпийского таксона, по крайней мере, в небольших количествах, что убедительно свидетельствует об их постоянном присутствии в водосборе со времен полного оледенения; все 31 найдены в регионе сегодня.

Записи о пыльце и растительных макроостатках редко демонстрируют столь явные доказательства преемственности из-за заболачивающего эффекта голоценовой анемофильной пыльцы практически на всех северных участках и различной сохранности идентифицируемых растительных остатков ^{65 , 66} . Обзор европейских позднечетвертичных данных по пыльце не показал увеличения разнообразия в голоцене на северных участках, отчасти, вероятно, из-за этой особенности ⁶⁷ . Однако исключительные записи с высоким содержанием пыльцы в регионах, никогда не заселявшихся деревьями в голоцене, действительно демонстрируют локальное сохранение арктических альпийцев с позднеледникового периода до голоцена, например, из Висячего озера в горах северного Юкона ^{. 26 , 68} .Хотя аДНК sed не может полностью разрешить все аспекты сообщества арктических и альпийских растений, она может значительно улучшить документирование устойчивости видов перед лицом меняющихся условий окружающей среды.

Периодические отсутствия неизбежно создают проблему интерпретации в палеоотчетах ^{22 , 69} . Для подмножества таксонов, которые действительно демонстрируют отсутствие в периоды роста кустарников и/или деревьев, возможно, либо они вымерли локально, либо что они присутствовали, но их ДНК в отложениях упала ниже порога обнаружения, вероятно, в результате уменьшения их биомассы на ландшафте в то время, когда биомасса древесных таксонов увеличивалась. Кроме того, таксоны, которые, возможно, росли вблизи озера во время полного оледенения, скорее всего, сместили свой ареал вверх по склону с усилением тепла и связанной с этим конкуренцией, удалив их с края озера и дна долины, что является основным местом для рекрутирования ДНК в отложения. ⁴⁵ . Таким образом, как и в случае с пыльцой энтомофильных таксонов, но, вероятно, не в такой степени, существует ограничение в обнаруживаемости редких таксонов в сигнале sed аДНК.

Дополнительным доказательством, используемым для оценки вероятности сохранения видов, являются современные модели генетического разнообразия, когда, как правило, регионы, которые поддерживали флору в течение относительно длительного периода, демонстрируют более высокий уровень генетического разнообразия, чем регионы, недавно повторно заселенные.Генетическое разнообразие показывает возрастающий градиент от Фенноскандии на восток к не покрытым ледниками районам севера России и Сибири. В пределах этого градиента Полярный Урал относится к промежуточным ^{70 , 71} . Это свидетельствует о степени долговременной устойчивости (по сравнению с Фенноскандией) и может отражать присутствие растительных сообществ с момента последней крупной дегляциации северного сегмента Уральских гор примерно при 60 000 кал. лет л.н. ^{42 , 52 , 53} .

Было определено, что аркто-альпийская флора находится под исключительной угрозой в результате прогнозируемого изменения климата в будущем ³ ; его также часто трудно отследить с помощью традиционных палеохроник. Данные о озере Большое Щучье представляют собой необычайно надежные эмпирические доказательства устойчивости аркто-альпийской флоры в течение длительного периода изменения окружающей среды, демонстрируя буферную способность пространственно неоднородного ландшафта. Однако отчетливое снижение численности, которое, вероятно, связано с биомассой, началось, как только древесные таксоны начали расширяться, что позволяет предположить, что в сценарии будущего потепления потеря местных видов может произойти задолго до того, как произойдет укоренение деревьев. Эти эмпирические результаты убедительно подтверждают необходимость сохранения осведомленности о потенциальной утрате биоразнообразия в арктических средах, особенно в тех, которые обладают меньшей топографической буферной способностью. Мы пришли к выводу, что в Арктике, как и везде, приоритеты сохранения должны выходить за рамки защиты отдельных видов или районов, которые сегодня считаются важными, и вместо этого должны быть направлены на мониторинг и защиту районов, которые показали свою устойчивость к прошлым изменениям и, таким образом, имеют тенденцию к сохранению высокого генетического разнообразия. и биоразнообразие.

Методы

Участок исследования

Озеро Большое Щучье (67°53′24″ с.ш., 66°18′36″ в.д.) расположено на высоте 187 м над ур. в центральной части горной цепи Полярного Урала, ок. 105 км к северо-востоку от шахтерского городка Воркута (рис. ). Само озеро имеет длину ~13 км и ширину ~1 км, а максимальная глубина воды в центре бассейна составляет 140 м. Сейсморазведочное профилирование показало, что насыпь бассейна содержит более 160  м акустически слоистых отложений с минимальными нарушениями массовых движений ^{40 , 42} .Озеро имеет площадь водосбора 215 км ² , с входом в дельту на северном берегу, образованным притоком реки Пирятанью, и выходом вдоль южного берега, впадающим в реку Большая Щучья, приток реки Обь. Озеро окружено крутыми склонами долины и обнаженными скалами с высокими горными вершинами, достигающими 500–1100  м над уровнем моря. на его северо-западном берегу, пересеченном долинами.

Современные климатические условия характеризуются как холодные и континентальные, со средней летней температурой (июнь-июль-август) 7 °С на ст. Большая Хадата ⁷² , расположенной в 25 км южнее озера Большое Щучье на высоте 260 м над уровнем моря.с.л. Озеро находится в пределах арктической биоклиматической подзоны Е (кустарниковая тундра), для которой характерны средние температуры июля 10–12 °С ⁷³ . Мозаика растительности водосбора состоит из кустарничковой тундры с очаговыми зарослями Alnus viridis , произрастающими на южных склонах до высоты 300  м над ур. На возвышенностях растительность прерывистая с обнаженными каменистыми поверхностями, поддерживающими сообщества альпийской травы и разнотравья. Озеро расположено близко к северной границе распространения Larix sibirica , отдельные деревья наблюдаются в нескольких километрах к юго-востоку от озера.

Озеро Большое Щучье считается образованным в результате ледниковой эрозии во время неоднократных прошлых оледенений вследствие ослабления древних разломов СЗ-ЮВ простирания ⁴² . Озеро и его водосбор расположены далеко за пределами максимальной протяженности Баренцево-Карского ледяного щита во время LGM ок. 25 000–17 000 кал. лет назад, и считается, что этот регион оставался свободным ото льда по крайней мере в течение последних 50 000–60 000 кал. лет л.н. ^{42 , 52 , 53} . В периоды времени около 90 000 кал. лет назад (МИС 5б) и 70 000–60 000 кал. л.н. (МИС 4) над Баренцево-Карским регионом сформировались крупные ледниковые щиты, образовавшие крупные подпрудные озера, затопившие прилегающие низменности по обе стороны Уральской гряды ^{56 , 74} . Остается спорным вопрос о том, образовались ли за это время большие ледяные шапки над Полярным Уралом, самой северной частью горной цепи ⁷⁵ , но ясно, что значительные выводные ледники из горных долин достигли предгорий Полярного Урала ок.60 000 кал. лет БП. В отличие от предыдущих оледенений Баренцево-Карский ледниковый щит не достигал северной окраины материка во время LGM, и почти все арктическое побережье России к востоку от Архангельской области во время этого оледенения оставалось свободным ото льда ⁷⁴ . Космогенная ( ¹⁰ Be) экспозиционная датировка показала, что малые каровые ледники, существующие сегодня в пределах Полярного Урала, были лишь немного больше во время LGM, чем сегодня ^{42 , 76} .

Извлечение керна отложений

Шесть отдельных кернов были извлечены из озера Большое Щучье, полная информация о которых содержится в более раннем сопроводительном документе ⁴² . В центре внимания данного исследования находится керн длиной 24 м (номер 506–48), извлеченный в июле 2009 г. с южной оконечности озера (67 ^o 51′22,248″ с.ш., 66 ^o 21′30,096″ в.д.). . Керн был извлечен с помощью поршневого бура UWITEC с использованием комбинации трубок из ПВХ длиной 2 м и диаметром 10 см для большинства секций и стальных трубок длиной 2 м и диаметром 9 см для самых глубоких секций.С момента сбора в июле 2009 г. срезы керна оставались неоткрытыми и запечатанными в светонепроницаемых цилиндрах в холодильном хранилище до тех пор, пока зимой 2014 г. они не были вскрыты и продольно разделены, когда были взяты части проб для радиоуглеродного датирования. Срезы керна были запечатаны и помещены обратно в холодильное хранилище до тех пор, пока зимой 2015 года не была проведена подвыборка для анализа sed аДНК. радиоуглеродных дат AMS, поддерживаемых последовательностью ежегодных расслоений (варвов), представлен в двух более ранних публикациях ^{41 , 42} .

Радиоуглеродное датирование и отбор проб донных отложений

В общей сложности 26 образцов земных макроископаемых были датированы радиоуглеродом ( ¹⁴ C) методом ускорительной масс-спектрометрии (AMS) в Познанской радиоуглеродной лаборатории Университета Адама Мицкевича, Польша. Все радиоуглеродные возрасты были откалиброваны по земной кривой IntCal13 ⁷⁷ с использованием онлайн-программы Calib ⁷⁸ . Подвыборка керна была предпринята ок.Разрешение 15 см в ламинарном шкафу в чистой лаборатории Центра геобиологии и микробиологии факультета наук о Земле Бергенского университета, Норвегия, с использованием стерильных инструментов, полного комбинезона, маски для лица и перчаток. Отбор подвыборок проводился в присутствии контролей подвыборки (пробы открытой воды) для выявления потенциального лабораторного загрязнения с воздуха. Следуя протоколу, описанному Parducci и др. . ³⁶ внешние 10 мм осадка были исключены, и проба ~20 г была извлечена только изнутри свежего обнаженного центра.

Экстракция ДНК, амплификация, подготовка библиотеки и секвенирование

Экстракция ДНК, ПЦР-амплификация, объединение и очистка продуктов ПЦР и секвенирование проводились в соответствии с протоколами Алсос и др. . ³⁵ и Кларк и др. . ³¹ , если не указано иное. ДНК была извлечена из 153 образцов отложений в специализированном центре древней ДНК в Университетском музее Тромсё (TMU), Норвегия. Кроме того, ДНК была извлечена из 17 отрицательных образцов, девяти отрицательных ПЦР и девяти отрицательных вод (подвыборка) контролей, которые не содержали осадка и использовались для мониторинга загрязнения.Затем аликвоты экстрактов ДНК были отправлены в Laboratoire d’ÉCologie Alpine (LECA, Université Grenoble Alpes, Франция) для меташтрихкодирования. Каждый экстракт ДНК и отрицательный контроль выделения были независимо амплифицированы с использованием уникальных генерических праймеров, которые амплифицируют петлю trn L P6 генома хлоропласта растения ⁷⁹ в восьми повторах ПЦР, чтобы повысить достоверность результатов и повысить вероятность обнаружение таксонов с небольшим количеством матрицы в экстрактах ДНК ⁸⁰ .Затем объединенные и очищенные продукты ПЦР были преобразованы в четыре библиотеки ампликонов, совместимых с Illumina, с использованием метода MetaFast без ПЦР с одним индексом (FASTERIS SA, Швейцария). Затем эти библиотеки секвенировали на платформе Illumina HiSeq-2500 в течение 2 × 125 циклов в FASTERIS.

Анализ последовательностей ДНК и таксономические отнесения

Данные о последовательностях следующего поколения были отфильтрованы с использованием программного пакета OBITools (Boyer et al ., 2016; http://metabarcoding.org/obitools/doc/index. html) в соответствии с протоколом и критериями, определенными Алсос и др. . ³⁵ . Таксономические отнесения были выполнены путем первого сопоставления последовательностей с эталонной библиотекой из 2445 последовательностей, включающей 815 арктических ³² и 835 бореальных сосудистых растений ²⁹ , в дополнение к 455 арктическим/бореальным мохообразным ^{3 9 Затем последовательности сопоставляли со второй эталонной библиотекой, созданной после запуска ecopcr в глобальной базе данных EMBL (выпуск r117).}

Чтобы свести к минимуму любые ошибочные таксономические отнесения, были сохранены только таксоны с 98-процентным или более совпадением с эталонной последовательностью. Был использован минимальный порог не менее 10 прочтений на ПЦР-репликацию, за исключением случая таксонов аркто-альпийских растений (см. рис.), где выделено <10 прочтений на ПЦР-репликацию. Далее мы удалили последовательности, которые демонстрировали более высокую среднюю частоту в отрицательной подвыборке (вода), контроле экстракции или ПЦР, чем в образцах озерных отложений, в которых они присутствовали. Выделенные таксоны сравнивались с циркумполярной флорой ⁸¹ , панарктической флорой ⁸² и флорой Полярного Урала ^{83 – 85} . Последовательности с <100% совпадением с эталонной последовательностью и/или последовательности, отнесенные к таксонам, которые сегодня не присутствуют на севере России, были тщательно перепроверены по базе данных NCBI BLAST на множественные или альтернативные таксономические отнесения (http://www.ncbi.nlm. nih.gov/взрыв/). Таксономия соответствует контрольному списку Pan Arctic Flora ⁸² , если он есть.

Распределительная классификация таксонов

Там, где это было возможно, мы присвоили классификацию «аркто-альпийские», «бореальные» или «аркто-бореальные» каждому таксону сосудистых растений, идентифицированному с помощью sed аДНК, на основе их современного аборигенного распределение ^{81 , 86} . Таксоны растений, классифицированные как «аркто-альпийские», имели две трети или более своей основной области распространения, расположенной к северу от границы леса для таксонов бореальных деревьев Pinus, Picea, Larix и Betula .У тех, которые классифицируются как «бореальные», две трети или более площади их распространения находились в пределах бореальных лесов. Наконец, те, которым была присвоена «промежуточная» классификация, занимали территорию, где в пределах каждого биома располагалась примерно половина их основного ареала распространения. Для тех таксонов, которые были идентифицированы на уровне рода или семейства только с помощью sed аДНК, была дана классификация, основанная на распространении всех вероятных видов в пределах идентифицированного рода или семейства, которые сегодня присутствуют на севере России.Полная информация о классификациях, включая вероятные виды, на которых основана классификация, представлена ​​в дополнительной таблице ^S2 . Мохообразные были исключены из анализа из-за отсутствия достаточной информации об их современном распространении.

Для определения степени устойчивости видов во времени и долговременной преемственности отдельных таксонов растений, идентифицированных с помощью sed аДНК, проведена оценка их современной распространенности в локальной растительной мозаике гидрологического водосбора озера Большое Щучье на основе данные, собранные Л.Морозовой и коллегами в 2000, 2001 и 2006 годах за период в общей сложности 46 дней. Ботанические данные систематически собирались вдоль топографических/экологических трансект от рек/озёр до вершины хребта или горы. Кроме того, ботаническая информация была получена из нескольких источников ^{83 – 85} .

Дополнительная информация

Благодарности

Это исследование было совместно поддержано Исследовательским советом Норвегии в рамках многонационального исследовательского проекта «История климата вдоль арктического побережья Евразии (CHASE)» (грант. нет. NRC 255415 для J.I. Свендсен), «AfterIce» (грант № 213692/F20 и 230617/E10, И.Г. Алсос), «ЭКОГЕН» (грант № 250963/F20, И.Г. Алсос) и аспирантура для К.Л. Кларк предоставлен Советом по исследованиям окружающей среды Великобритании (грант № NE/L002531/1). Мы благодарим Marie Kristine Føreid Merkel и Anita-Elin Fedøy за помощь во время лабораторных работ, Frédéric Boyer за обработку необработанных последовательностей данных и Eva Bjøseth за картографическую помощь в создании карты местоположения озера Большое Щучье.Мы также благодарим Francesco Ficetola и одного анонимного рецензента за их время и конструктивные отзывы о рукописи.

Вклад авторов

C.L.C., I.G.A., M.E., J.I.S., H.H. и J.M. внесли свой вклад в концепцию и разработали исследование. Дж. И. С., Х. Х. и Дж. М. исследовали и взяли пробу на озере Большое Щучье и построили возрастно-глубинную модель. C.L.C. отобрали образец осадочного керна и извлекли ДНК и L.G. амплифицируют ДНК и проводят первоначальный анализ последовательности и определение таксонов. C.L.C. далее проанализировали данные ДНК и выполнили фильтрацию после идентификации с участием IGA и ME. Экологическую экспертизу предоставили IGA, ME, D.E. и П.Д.М.Х. для распределительной классификации таксонов. Л. М. провел ботаническую экспертизу флоры Полярного Урала и современного распространения таксонов, идентифицированных ДНК в местной растительности. JIS, HH и JM поделились своим опытом в области геоморфологического фона и ледниковой истории этого места.C.L.C. написал рукопись при участии всех соавторов.

Доступность данных

Прямое и обратное чтения для четырех библиотек ампликонов, проанализированных из озера Большое Щучье, а также использованные последовательности праймеров и меток для каждого образца доступны в базе данных DRYAD по адресу 10.5061/dryad.jdfn2z378.

Конкурирующие интересы

L.G. является одним из соавторов патентов, связанных с праймерами g и h и использованием петли P6 маркера интрона trnL (UAA) хлоропластов, используемого для идентификации растений с использованием осадочных матриц древней ДНК. Эти патенты ограничивают только коммерческое применение и не влияют на использование этого маркера в академических исследованиях.

Сноски

Примечание издателя Springer Nature остается нейтральной в отношении юрисдикционных претензий в опубликованных картах и ​​институциональной принадлежности.

Дополнительная информация

доступна для этого документа по телефону 10.1038/s41598-019-55989-9.

Список литературы

78. Stuiver, M., Reimer, P. & Reimer, R. CALIB 7.1 [WWW-программа] на http://calib.org.по состоянию на 20 марта 2018 г. (2017 г.).

81. Hultén, E.& Fries, M. Атлас сосудистых растений Северной Европы к северу от Тропика Рака . (Königstein: Koeltz Scientific Books, (1986).

83. Ребристая О. В. Флора востока Большеземельской тундры.Ленинград, Россия.Горчаковский П.Л., и др. . Сосудистые растения среднего Урала . (Наука, Москва, 1994).

85. Морозова Л.М., Магомедова М.А., Эктова С.Н., Дьяченко А.П. Структура растительного покрова и фитоценотическое разнообразие. ные ресурсы Полярного Урала. . 148–204. Циркумполярные растения. II. Двудольные. Кунглига Свенска . (Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, Fjärde Serien, (1971).

InColor Flip Books – Международная ассоциация цветных драгоценных камней

	Борьба с Covid — во всем мире Зима 2022 Выпуск 48
	ДЖЕЙД Пятый столп драгоценных камней Осень/Зима 2020 Выпуск 47
	Эволюция цветных драгоценных камней и ювелирной промышленности Обновления и вызовы Весна/Лето 2020 Выпуск 46
	Американские драгоценности Источники передового опыта Зима 2020 Выпуск 45
	Жемчужина царей Александрит с Урала Осень 2019 Выпуск 44
	Шпинель Все оттенки и сверкающие цвета Лето 2019 Выпуск 43
	Специальное издание Конгресса Таиланда Руби: вечная любовь Весна 2019 ВЫПУСК 42
	Австралийский опал Симпозиум и обновления Зима 2019 ВЫПУСК 41
	Обновление «Изумруд мира» Основные моменты 2-го Всемирного симпозиума по изумрудам Особый изумруд ВЫПУСК 40
	Турмалин «Параиба» Новая восходящая звезда Лето 2018 г. — Том.2 ВЫПУСК 39
	Органические драгоценные камни Обзор видов Лето 2018 г. — Том 1 ВЫПУСК 38
	Всемирный рубиновый форум Обновление крупномасштабного майнинга Зима 2018 ВЫПУСК 37
	Дух зелени Демантоид в тренде Лето 2017 ВЫПУСК 36
	Сапфиры Bemainty и не только Новые источники и новые вызовы Весна 2017 ВЫПУСК 35
	Индия – Чемпион по цветным драгоценным камням и ювелирным изделиям Джайпур: место проведения Конгресса МКА Зима 2017 ВЫПУСК 34
	Драгоценные камни и ювелирные изделия ТВ Витрина розничной торговли по всему миру Осень 2016 ВЫПУСК 33
	МОГОК ​​ Горнодобывающая промышленность и не только Лето 2016 ВЫПУСК 32
	Трапиче Восходящая звезда Весна 2016 ВЫПУСК 31
	Обновление мирового изумруда Основные моменты симпозиума в Боготе Декабрь 2015 г. Изумруд — специальный выпуск
	Падпараджа Драгоценность лотоса Зима 2016 ВЫПУСК 30
	Гренландские рубины Последняя прямая Лето 2015 ВЫПУСК 29
	Сапфировая радуга Горнодобывающая компания Монтаны становится коммерческой Весна 2015 ВЫПУСК 28
	Синий сапфир поднимается в небо В Шри-Ланку: место проведения Конгресса МКА 2015 Осень/Зима 2014 ВЫПУСК 27
	Драгоценные камни и украшения Моголов «Индийское наследие» Лето 2014 ВЫПУСК 26
	Опал навсегда Обновление из Австралии Весна 2014 ВЫПУСК 25
	Могок Пересмотренный Краткое пребывание на небесах Осень/Зима 2013 ВЫПУСК 24
	Изумрудный царь ушел Конец мифа, начало новой эры Лето 2013 ВЫПУСК 23
	Завоевание ювелирных изделий Китая Яркие инновации дизайнеров Весна 2013 ВЫПУСК 22
	Рекордное открытие Ruby Шахта Диди, Мадагаскар Осень/Зима 2012 ВЫПУСК 21
	Расширение цветового спектра: Необычные камни для эксклюзивных дизайнов Лето 2012 ВЫПУСК 20
	Происхождение: Нерешенная проблема Весна 2012 ВЫПУСК 19
	Аукционы драгоценных камней и ювелирных изделий Высокий бизнес Зима 2011 ВЫПУСК 18
	Волло Опалы Мощный источник из Эфиопии Лето 2011 ВЫПУСК 17
	Добыча сапфиров в Лаосе Баланс общественных и экологических потребностей Весна 2011 ВЫПУСК 16
	Путешествие к драгоценным камням и украшениям Бразилии Организатор Конгресса МКА 2011 Осень/Зима 2010 ВЫПУСК 15
	Императорский топаз Кампао Там, где природа драгоценна во всех ее проявлениях Лето 2010 г. ВЫПУСК 14
	Таиланд Стратегии брендинга Весна 2010 г. ВЫПУСК 13
	Янтарь: многоцветный органический самоцвет  От Карибского моря до Балтики Осень/Зима 2009 ВЫПУСК 12
	Демантоид Гранат Россия, Мадагаскар, Намибия Лето 2009 г. ВЫПУСК 11
	В Китай Сайт Конгресса МКА 2009 г. Лето 2009 г. ВЫПУСК 10
	Цаворит Неукротимая красота Осень/Зима 2008 ВЫПУСК 9
	Как Феникс Красная шпинель на подъеме Лето 2008 г. ВЫПУСК 8
	Мост через залив Дубай станет центром драгоценных камней Весна 2008 г. ВЫПУСК 7
	О, Канада! Север раскрывает свои драгоценные камни Осень/Зима 2007 ВЫПУСК 6
	В Восточную Африку Путешествие к Источнику Лето 2007 г. ВЫПУСК 5
	Дубай Сайт Конгресса МКА 2007 г. Весна 2007 г. ВЫПУСК 4
	МКА 2007 Всемирный справочник геммологических лабораторий Зима 2007 г. ВЫПУСК 3
	МКА 2006 Мировой отчет о добыче цветных драгоценных камней Весна 2006 г. ВЫПУСК 2

Разнообразие | Бесплатный полнотекстовый | Цианобактериальное разнообразие Северного Полярного Урала

4.

Третий из новых зарегистрированных видов в России – Gloeothec tepidariorum. Этот таксон широко распространен. Находки этого таксона зарегистрированы в Германии, Скандинавии, Чехии, Греции, США, Аргентине, Уругвае и Китае. Вид был обнаружен в типичном аэрофитном местообитании на влажном камне.

В результате инвентаризации флоры здесь впервые на Полярном Урале сообщается 37 таксонов цианобактерий. Кроме того, некоторые из них являются новыми рекордами для Арктики. Распространение этих видов в Арктике и субарктике приведено ниже.

Aphanocapsa fonticola — горный вид, широко распространенный в горах Европы; в Арктике и субарктике встречается на Шпицбергене, в Норвегии и Мурманской области.Таксон также можно найти в Китае.

A. parietina — мультизональный вид, широко распространенный в Европе. В Арктике вид встречается на Шпицбергене, в Большеземельской тундре, на полуострове Таймыр, в бассейне Колымы. Южнее встречается в Мурманской области Приполярного Урала.

A. rivularis – аркто-бореально-горный вид; в Арктике встречается на Шпицбергене, в тундровой зоне Мурманской области, Большеземельской тундре, Якутии, Аляске.

Aphanothece pallida имеет космополитическое распространение. В Арктике вид был обнаружен на архипелаге Новая Земля и на Аляске. В субарктике встречается в Мурманской области и Норвегии. Он также спорадически распространен в Чехии, Германии, Франции и на Азорских островах.

Calothrix breviarticulata – вид с неясным распространением, в Арктике спорадически встречается на Шпицбергене, в субарктике – только в Мурманской области.

Chlorogloea purpurea – горный вид, распространение которого указано выше.

Chroococcopsis epiphytica также является горным видом. Это нахождение является первой находкой таксона для Арктики. Известно, что в субарктике вид встречается только в Мурманской области. Вид со спорадическим горным распространением был также обнаружен в Австрийских Альпах.

Chroococcus helveticus также является горным видом. В Арктике вид отмечен на Шпицбергене и Новой Земле; в субарктике встречается в Мурманской области и Карелии.Вид также встречается в Швейцарии и США.

Gloeocapsa alpina — широко распространенный аркто-горный вид. Найден в Арктике на Шпицбергене, Земле Франца-Иосифа, архипелаге Северная Земля, восточно-европейской тундре, Ямале, Якутии, Чукотке и острове Элсмир. В субарктике распространен в Исландии, Норвегии, Швеции, Мурманской области, Карелии, Приполярном Урале, субарктической Якутии, на Камчатке. Глобальное распространение включает горы Центральной Европы и США.

G. fusco-lutea – вид с неясным распространением. В Арктике встречается на Шпицбергене; в субарктике встречается в Мурманской области. Он также был зарегистрирован в Центральной и Западной Европе.

G. kuetzingiana – аркто-горный вид. Таксон широко распространен на архипелаге Шпицберген. В Арктике он также был обнаружен на острове Элсмир. В субарктике произрастает в Норвегии, в Мурманской области, в окрестностях г. Лабытнанги, в Красноярском крае, Магаданской области.

G. ralfsii — горный вид. Встречается на Шпицбергене, Аляске и в Северной Канаде в Арктике.

G. rupestris — аркто-горный вид, обнаруженный на Шпицбергене, в Большеземельской тундре, Якутии и Гренландии. В субарктике этот вид встречается в Исландии, Мурманской области, Карелии, Приполярном Урале, Красноярском крае и субарктической Якутии.

Gloeocapsopsis chroococcoides — горный вид. В Арктике таксон встречается в Якутии. В субарктике встречается в Мурманской области.

G. pleurocapsoides также является горным видом. В Арктике зарегистрирован на Шпицбергене. В субарктике встречается в Норвегии и Мурманской области.

Gloeothece confluens — аркто-бореально-горный вид, распространенный на архипелаге Шпицберген, в Большеземельской тундре и Якутии. В субарктике встречается в Мурманской области и на Приполярном Урале.

Gloeothece fusco-lutea – вид с неясным распространением. В Арктике встречается также в Гренландии, а также в субарктической Мурманской области.

G. heufleri — редкий вид с неясным распространением. Это явление является первым рекордом для Арктики. В субарктике обнаружен в Мурманской области.

G.palea — бореальный вид. В Арктике встречался редко — только на Шпицбергене и Полярном Урале. В субарктике этот вид встречается в Мурманской области и Красноярском крае.

Gloeothece rupestris имеет космополитическое распространение. В Арктике этот вид изредка встречается на Шпицбергене, в Большеземельской тундре, в окрестностях г. Лабытнанги, на архипелаге Северная Земля и в Якутии.В субарктике встречается в Исландии, на Приполярном Урале, в Красноярском крае, на Командорских островах.

Leptolyngbya «Albertano\Kováčik-green» — таксон с неясным распространением, который в Арктике был обнаружен только на Шпицбергене.

L. sieminskae считается арктическим видом. Таксон был идентифицирован на архипелаге Шпицберген, а также обнаружен на Полярном Урале.

Microcoleus vaginatus имеет космополитическое распространение. Этот таксон можно охарактеризовать как широкораспространенный в Арктике.Встречается в следующих районах: остров Визе, Северная Земля, Большеземельская тундра, остров Элсмир, Гренландия. Встречается также в субарктике в Норвегии, Швеции, Мурманской области и бассейне реки Печора.

Nostoc caeruleum считается космополитом. В Арктике произрастает в Малоземельской тундре, на Новой Земле, в Якутии, на Новосибирских островах. В субарктике встречается в Мурманской области, Карелии и на Приполярном Урале.

Phormidiochaete nordstedtii имеет арктобореальное распространение.В Арктике этот вид встречается в Гренландии и на Шпицбергене. В субарктике встречается в Норвегии, Швеции, Мурманской области.

Phormidium kuetzingianum — космополитический вид. В Арктике вид отмечен на Шпицбергене, Малоземельской тундре и Чукотке, а в Мурманской области и на Приполярном Урале в субарктике.

Pseudanabaena minima – вид с неясным распространением, встречающийся в Арктике на Шпицбергене и в субарктической Мурманской области.

Schizothrix lardacea имеет космополитическое распространение. В Арктике вид отмечен на Шпицбергене, в Большеземельской тундре и на Ямале. В субарктике встречается в Мурманской области, Красноярском крае, на Камчатке, на Командорских островах.

Siphononema polonicum — горный вид. В Арктике вид произрастает на Шпицбергене и в Якутии; в субарктике встречается в Норвегии и на Приполярном Урале. В Европе распространен в Альпах и Татрах.

Scytonema mirabile является космополитическим видом. В Арктике известен на острове Элсмир и в Большеземельской тундре. В субарктике встречается в Норвегии, Швеции, Мурманской области, на Приполярном Урале.

Symplocastrum friesii также является космополитом.Вид широко распространен в Арктике: Шпицберген, Земля Франца-Иосифа, восточно-европейская тундра, в окрестностях г. Лабытнанги, на Ямале, Таймыре, Северной Земле. В субарктике встречается в Мурманской области, Карелии, Приполярном Урале, Краснодарском крае, Магаданской области, на Камчатке, на Командорских островах.

Trichocoleus delicatulus — вид с неясным распространением. Этот вид встречается во флоре Шпицбергена, хотя он не был зарегистрирован в Арктике или в других субарктических местах.Вид был также идентифицирован в Англии и Греции.

T. sociatus имеет космополитическое распространение. Помимо Полярного Урала, вид встречается в Арктике на архипелаге Шпицберген и на острове Королевы Елизаветы (Канадский арктический архипелаг). Известно, что в Субарктике он обитает в Мурманской области, Краснодарском крае и Магаданской области.

Местообитания, расположенные в долинах и у подножия гор, характеризуются специфическим растительным составом. Здесь отмечены виды, типичные для бентосных сообществ на дне рек (Chamaesiphon minutus, Rivularia haematites) и прибрежных и прибрежных скалах (Calothrix breviarticulata, Nostoc caeruleum, Phormidium kuetzingianum, Symplocastrum friesii). В верхних поясах их нет.

Средняя часть горных склонов (200–600 м) Полярного Урала характеризуется наибольшим разнообразием цианобактерий как за счет разнообразия местообитаний, так и за счет меньшей конкуренции со стороны других растений.

Меньшая видовая численность наблюдается в верхнем голецком поясе. В горных условиях до 1000 м над ур. м. виды Leptolyngbya cf. gracillima, Phormidiochaete nordstedtii, Stigonema minutum, Microcoleus fallalis и Chroococcus cohaerens являются единственными обитателями цианобактерий. В суровых условиях гольцового пояса обитает меньше видов, чем в поясе горных тундр.

Видовое богатство можно объяснить разнообразием горных условий (значительный диапазон высот и разнообразный ландшафт), а также относительно низкой широтой Полярного Урала.Кроме того, важной причиной высокого разнообразия является то, что северная часть Уральского региона хорошо изучена по сравнению с другими арктическими районами.

Изучаемая флора также имеет высокое сходство с флорой Шпицбергена (51%), субарктической части Мурманской области и Приполярного Урала. Это сходство объясняется сходством флоры горных районов, которое характерно для всех вышеперечисленных районов, за счет относительно широко распространенных видов (космополитов и видов с горным распространением).

Туры по Уралу — МК-Турс

Урал — географическая область, расположенная вокруг Уральских гор, между Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнинами.Символическая граница между Европой и Азией проходит по восточной стороне Уральских гор. Часть Урала считается воротами в Сибирь. Административным, культурным и центром Урала является город Екатеринбург.
Екатеринбург – четвертый по величине город России, расположенный в центре Евразийского континента, как раз на так называемой границе между Европой и Азией. В советский период (1924-1991 гг.) город носил название Свердловск (по имени одного из лидеров партии коммунистов Якова Свердлова). Город Екатеринбург раскинулся на берегу реки Исеть в живописной местности лесов и озер. Екатеринбург и его пригороды также являются очень важным промышленным центром России с XVIII века, когда на этих землях начинает развиваться золотодобыча.

Во время Стандартной экскурсии по городу Вы посетите историческую часть Екатеринбурга (Исторический парк, Собор на Крови, деревянную дамбу первого завода города, набережную старого города и памятник Ленину и др.), а также увидите его современные районы с его небоскребами и торговыми центрами, а также проведете вас по промышленному району города. В этой экскурсии вы услышите не только об исторических событиях, происходивших в Екатеринбурге и его пригородах, но и узнаете о современной жизни города.
Если вы совершите комбинированный тур с посещением Границы Европы и Азии , то после экскурсии по городу вы попадете к самой известной достопримечательности Урала – Колонне-обелиску, установленной на географической границе Европы и Азии.Там у вас будет уникальный шанс сфотографироваться, когда вы стоите одной ногой в Европе, а другой в Азии. После пересечения этой символической границы вы получите напиток-сюрприз и специальный сертификат. Во время другого комбинированного варианта тура с Ганиной Ямой вы узнаете об истории династии Романовых и посетите Памятный собор на Крови, построенный на месте расстрела последней русской царской семьи. Экскурсовод также покажет вам знаменитую Ганину Яму – уникальный православный монастырь, построенный на месте первоначального захоронения царских останков.Там же вы увидите 7 деревянных церквей, окруженных живописным уральским лесом.

Внимание! Цены указаны НА ЧЕЛОВЕКА в ЕВРО.

Мы можем предложить Вам 3 варианта экскурсий, посвященных уральским сокровищам. Первый тур называется « Истоки сибирских богатств ». В этом туре вы отправитесь в город Невьянск , чтобы посетить сердце Демидовской империи. Демидовы были одной из богатейших семей России — им принадлежали золотые и железные прииски на Урале и в Сибири. Самой известной изюминкой Невьянска является его уникальное архитектурное сооружение – наклонная Невьянская башня, построенная в 1725 году. Во время экскурсии вам будет предложен традиционный уральский обед в типичном близлежащем поселке.После этого у вас будет возможность изготовить сувенир из куска глины своими руками в местном старинном центре керамики.
Еще один вариант тура называется В недрах уральских копей и посвящен истории промышленного освоения регионов Урала и Сибири. Вы посетите небольшой городок Березовский, где в конце XVIII века было найдено первое русское золото. Эти древние золотые рудники все еще функционируют. У вас будет возможность посетить один из таких золотых приисков и даже спуститься на 512 метров вниз в специальной клетке (которая служит шахтным подъемником). Для этого вам будет предоставлена ​​специальная одежда и снаряжение. Там в шахте вы познакомитесь с процессом добычи золота, увидите и потрогаете саму золотую жилу – на удачу, которая навсегда должна уберечь вас от безденежных времен. В конце экскурсии вам выдадут шахтерское удостоверение и рюмку водки за смелость. Обед включен в стоимость тура. И еще один вариант тура Урал — край золотой . В этом туре вас отвезут к колыбели первого русского золота – в город Березовский (11 км от Екатеринбурга).Вы познакомитесь с легендами и историей золотодобычи на Урале и посетите музей «Русское золото», расположенный в учебном корпусе горноспасателей. У вас также будет возможность понаблюдать за навыками золотодобытчиков и принять участие в туристической деятельности по поиску золота.

Внимание! Цены указаны НА ЧЕЛОВЕКА в ЕВРО.

Предлагаем Вам несколько экскурсий, посвященных древним традициям и быту коренных жителей Урала.Один из вариантов тура Экскурсия в село Коптелово – старинное уральское село, основанное в XVII веке и до сих пор сохраняющее самобытный быт. Там вы увидите старинные русские деревянные дома, построенные без гвоздей. Вы также посетите конный двор (* зимой вам предложат покататься на санях, запряженных лошадьми). В этом туре вы попробуете традиционные уральские пирожки с картошкой, приготовленные старыми «бабушками». На обед специально для вас будет приготовлен традиционный уральский ужин.Другой вариант тура — Тур в деревню Синячиха . Этот тур даст вам возможность понаблюдать за жизнью уральских крестьян в местных деревнях на протяжении 5 веков – так сказать, за последние 500 лет (от старообрядческих слобод и первых заводов до наших дней). Вас отвезут в старинное село Синячиха, где вы посетите музей древнего уральского деревянного зодчества под открытым небом, а также увидите уникальную коллекцию росписи по дереву. Там вы также посетите дом известного русского композитора Петра Чайковского, Спасо-Преображенский собор (основан в XVIII веке), Монастырь, построенный на месте старой шахты, куда за принадлежность были брошены князья Романовы. к царской семье.Во время тура у вас будут традиционные деревенские блюда на обед.

Внимание! Цены указаны НА ЧЕЛОВЕКА в ЕВРО.

Предлагаем вам несколько вариантов активного зимнего отдыха. Один из предлагаемых туров — Лыжный тур к границе Европы и Азии . Опытный лыжный инструктор предоставит вам необходимое снаряжение и необходимую информацию. Когда вы доберетесь до границы между Европой и Азией, вы получите специальный сертификат в качестве сувенира. После этого вы продолжите катание по биатлонной трассе. На протяжении всего маршрута вы сможете насладиться прекрасными пейзажами заснеженного леса и равнин. Еще один активный тур — «Поездка на собачьих упряжках хаски » — увлекательный и незабываемый тур.Вас будет сопровождать местный инструктор, который научит вас правилам управления и вождения собачьей упряжки, а затем организует для вас собачью упряжку Хаски. После катания на санях вам предложат «шаслык» (мясо на гриле) и будут слушать рассказы о собачьей жизни. Вам предоставят теплые костюмы и шубы, чтобы вы не замерзли во время катания на санях и шашлыка. И еще один активный зимний вариант — «Зимняя рыбалка на радужную форель» .Предлагаем вам ощутить настоящую зимнюю рыбалку на Урале! Вас ждет рыбалка с инструктором, который поможет с рыболовным снаряжением и объяснит все тонкости процесса зимней рыбалки. Ваш местный инструктор по рыбалке расскажет вам много интересных рыбацких историй! Вы насладитесь ухой из свежевыловленной радужной форели, сидя у камина в окружении заснеженных пейзажей. Конечно же, вам предложат рюмку водки и чашку горячего травяного чая!

Внимание! Цены указаны НА ЧЕЛОВЕКА в ЕВРО.

Предлагаем Вам несколько вариантов активных туров летом. Среди них мы предлагаем Тур в природный парк Бажовские места . Вы отправитесь туда на машине с инструктором и гидом. Природный парк «Бажовские места» — одно из самых живописных мест в пригороде Екатеринбурга. Он полон тайн и легенд Древнего Урала. Вы пройдете мимо волшебного родника, вода которого способна омолодить любого, пройдете по полю с голубым туманом и доберетесь до удивительной красоты горного озера – Талькова Камня – символа прекрасной уральской природы.30-метровый подъем на местную скалу для наблюдения за великолепной панорамой и фотографирования — обязательное условие! После прогулки вдоль озера вас ждет обед-барбекю на берегу озера.
Еще один летний активный тур называется Поход в природный парк Оленьи ручьи . Это 15-километровый маршрут, проложенный по территории природного заповедника «Оленьи ручьи» – самого известного на Среднем Урале. Огромные пещеры – остатки подземной реки, карстовые разломы и пещера «Великий водопад» (где даже летом не тает снег) не оставят равнодушными. Вы пересечете лесную реку по веревочному мосту и полюбуетесь древними скалами со странными названиями, которые до сих пор хранят наскальные рисунки древних людей. Обед включен в стоимость тура. И еще один активный тур, который мы можем предложить вам летом, это Рафтинг по Чусовой или реке Серга , это спокойные и не полноводные реки, несмотря на то, что они горные реки, протянувшиеся между хребтами Уральских гор. У вас будет возможность увидеть красоту уральской природы, полюбоваться береговыми скалами и излучинами рек, вдохнуть запах соснового леса, наловить рыбы на уху, а на обед набрать грибов и ягод.Предоставляется специальная одежда и снаряжение. Обед включен.

Внимание! Цены указаны НА ЧЕЛОВЕКА в ЕВРО.